Glyserofosfolipidit

Tehtävät ja käyttö kalvoissaEdit

Yksi glyserofosfolipidien tärkeimmistä tehtävistä on toimia biologisten kalvojen rakenneosana. Niiden amfipaattinen luonne ohjaa kalvojen lipidikaksikerrosrakenteen muodostumista. Elektronimikroskoopissa nähtävä solukalvo koostuu kahdesta tunnistettavasta kerroksesta eli ”lehtisestä”, joista kumpikin koostuu järjestäytyneestä rivistä glyserofosfolipidimolekyylejä. Kummankin kerroksen koostumus voi vaihdella suuresti solutyypistä riippuen.

• Esimerkiksi ihmisen erytrosyyteissä plasmakalvon sytosolinen puoli (sytosoliin päin oleva puoli) koostuu pääasiassa fosfatidyylietanoliamiinista, fosfatidyyliseriinistä ja fosfatidyyliinositolista.
• Exoplasminen puoli (solun ulkopuoli) sen sijaan koostuu pääasiassa fosfatidyylikoliinista ja sfingomyeliinistä, joka on eräänlainen sfingolipidityyppi.

Jokainen glyserofosfolipidimolekyyli koostuu pienestä polaarisesta otsaryhmästä ja kahdesta pitkästä hydrofobisesta ketjusta. Solukalvossa kaksi fosfolipidikerrosta on järjestäytynyt seuraavasti:

• hydrofobiset hännät osoittavat toisiaan kohti ja muodostavat rasvaisen, hydrofobisen keskuksen
• ioniset pääryhmät sijaitsevat solukalvon sisä- ja ulkopinnoilla

Tämä on vakaa rakenne, koska ioniset hydrofiiliset pääryhmät ovat vuorovaikutuksessa solun sisä- ja ulkopuolisten vesimassojen kanssa, kun taas hydrofobiset hännät maksimoivat hydrofobiset vuorovaikutukset toistensa kanssa, ja ne pysyvät poissa vesiympäristöiltä. Tämän rakenteen kokonaistuloksena on, että se rakentaa rasvaisen esteen solun sisäosan ja sen ympäristön välille.

Sen lisäksi, että ne toimivat solukalvoissa, ne toimivat myös muissa soluprosesseissa, kuten signaalien indusoinnissa ja kuljetuksessa. Signaalien välittämisen osalta ne tuottavat esiasteita prostanglandiineille ja muille leukotrieeneille. Niiden spesifinen jakautuminen ja katabolia mahdollistavat edellä lueteltujen biologisten vasteprosessien toteuttamisen. Niiden rooli sekundaaristen sanansaattajien varastointikeskuksina kalvossa on myös osaltaan vaikuttamassa niiden kykyyn toimia kuljettajina. Ne vaikuttavat myös proteiinien toimintaan. Ne ovat esimerkiksi lipoproteiinien (liukoiset proteiinit, jotka kuljettavat rasvaa veressä) tärkeitä ainesosia, joten ne vaikuttavat niiden aineenvaihduntaan ja toimintaan.

Käyttö emulgoinnissaMuutos

Glyserofosfolipidit voivat toimia myös emulgoivana aineena edistääkseen yhden aineen hajaantumista toiseen. Tätä käytetään joskus karkkien ja jäätelön valmistuksessa.

AivoissaEdit

Hermokalvoissa on useita glyserofosfolipidien luokkia, jotka vaihtuvat eri nopeudella rakenteensa ja sijaintinsa suhteen eri soluissa ja kalvoissa. On olemassa kolme pääluokkaa, nimittäin; 1-alkyyli-2-atsyyli glyserofosfolipidit, 1,2-diasyyli glyserofosfolipidit ja plasmalogeenit. Näiden glyserofosfolipidien luokkien päätehtävänä hermokalvoissa on tarjota vakautta, läpäisevyyttä ja juoksevuutta niiden koostumuksen erityisten muutosten avulla. Hermokalvojen glyserofosfolipidikoostumus muuttaa suuresti niiden toiminnallista tehokkuutta. Glyserofosfolipidien asyyliketjun pituus ja kyllästysaste vaikuttavat merkittävästi moniin kalvojen ominaisuuksiin, kuten monityydyttymättömiä rasvahappoja runsaasti sisältävien sivudomeenien muodostumiseen. Glyserofosfolipidien reseptorivälitteinen hajottaminen fosfolipaasien A(l), A(2), C ja D toimesta johtaa sekundaaristen lähettien, kuten prostaglandiinien, eikosanoidien, verihiutaleita aktivoivan tekijän ja diasyyliglyserolin, muodostumiseen. Hermokalvojen fosfolipidit ovat siis toisten sanansaattajien varasto. Ne osallistuvat myös apoptoosiin, kuljettajien ja kalvoon sidottujen entsyymien toiminnan modulointiin. Hermokalvojen glyserofosfolipidikoostumuksessa on raportoitu tapahtuvan merkittäviä muutoksia neurologisissa häiriöissä. Nämä muutokset johtavat muutoksiin kalvojen juoksevuudessa ja läpäisevyydessä. Nämä prosessit yhdessä lipidiperoksidien kertymisen ja heikentyneen energia-aineenvaihdunnan kanssa voivat olla vastuussa neurologisissa häiriöissä havaitusta hermoston rappeutumisesta.

AineenvaihduntaEdit

Glyserofosfolipidien aineenvaihdunta on erilaista eukaryooteissa, kasvainsoluissa ja prokaryooteissa. Synteesi prokaryooteissa käsittää glyserofosfolipidien fosfatidihapon ja polaaristen otsaryhmien synteesin. Fosfatidihapon synteesi eukaryooteissa on erilainen, siellä on kaksi reittiä, toinen toiseen kohti fosfatidyylikoliinia ja fosfatidyylietanoliamiinia. Glyserofosfolipidit metaboloituvat yleensä useissa vaiheissa, joissa on erilaisia välituotteita. Aivan ensimmäiseen vaiheeseen tässä aineenvaihdunnassa kuuluu rasvahappoketjujen lisääminen tai siirtäminen glyserolirunkoon ensimmäisen välituotteen, lysofosfatidihapon (LPA), muodostamiseksi. Tämän jälkeen LPA asyloituu muodostaen seuraavan välituotteen, fosfatidihapon (PA). PA voidaan defosforyloida, jolloin muodostuu diasyyliglyserolia, joka on välttämätön fosfatidyylikoliinin (PC) synteesissä. PC on yksi monista glyserofosfolipidien lajeista. Kennedy-reitiksi kutsutussa reitissä polaariset päät lisätään, jotta saadaan valmiiksi koko rakenne, joka koostuu polaaristen päiden alueista, kahdesta rasvahappoketjusta ja glyserolirunkoon kiinnitetystä fosfaattiryhmästä. Tässä Kennedy-reitissä koliini muuttuu CDP-koliiniksi, joka saa aikaan polaaripääryhmien siirron PC:n muodostumisen loppuun saattamiseksi. PC voidaan sitten edelleen muuntaa muiksi glyserofosfolipidien lajeiksi, kuten fosfatidyyliseriiniksi (PS) ja fosfatidyylietanoliamiiniksi (PE).