Eukaryootti

Luku 4.1 Yleiskatsaus luokkaan Eukaryota

Jos jätämme virukset pois, kaikki soluelämä voidaan jakaa kahteen muotoon: eukaryootteihin, joilla on kalvoon sidottu organelli, niin sanottu tuma, joka sisältää solun perintöaineksen, ja prokaryoottisiin elämänmuotoihin (bakteerit ja arkeonit eli arkeonit), joilla ei ole ydintä.

Kukaan ei tiedä, milloin ensimmäiset eukaryootit ilmaantuivat maapallolle. Eräs koulukunta arvioi, että eukaryootit kehittyivät 2,7 miljardia vuotta sitten, noin miljardi vuotta prokaryoottisten elämänmuotojen ensiesiintymisen jälkeen. Tämä teoria perustuu liuskekivistä löydettyihin steraanimolekyyleihin, jotka ovat peräisin lähes 3 miljardin vuoden takaa. Eukaryoottisolut ovat ainoa tunnettu luonnossa esiintyvien steraanimolekyylien lähde. Niiden esiintymistä liuskeessa pidetään todisteena siitä, että ensimmäiset eukaryoottiset organismit ovat olleet olemassa viimeistään 2,7 miljardia vuotta sitten . Toiset biologit sitovat arvionsa eukaryoottisen elämän alkamisesta siihen aikakauteen, jolloin ensimmäiset eukaryoottiset fossiiliset jäännökset on löydetty, noin 1,7 miljardia vuotta sitten. Näin eukaryoottien alkuperää koskevien arvioiden (eli 1,7-2,7 miljardia vuotta sitten) väliin jää miljardi vuotta.

Vaikka pienimpien ja suurimpien eukaryoottisolujen välillä on valtava vaihteluväli, on rauhoittavaa huomata, että suurin osa eukaryoottisoluista näyttää hyvin samankaltaisilta ja on suunnilleen samankokoisia (eli halkaisijaltaan 25-50 μm). Suurin yksisoluinen eukaryoottinen organismi on 20 cm pitkä. Kyseessä on Syringammina fragilissima, joka kuuluu luokkaan Foraminifera ja jota löydettiin Skotlannin rannikolta. Painavin eukaryoottisolu on strutsin (Struthio camelus) muna, joka painaa tyypillisesti 3,5-5 kiloa (kuva 4.1)

Kuva 4.1. Yksisoluiset eukaryootit luokasta Foraminifera. Kellon ympäri vasemmalta ylhäältä alkaen: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida ja Eggerella advena. Foraminiferat kuuluvat suurimpiin tunnettuihin yksisoluisiin eliöihin.

(Lähde, Wikipedia, US Geological Survey:n tuottama julkisesti saatavilla oleva kuva.)

Pienimmät eukaryootit ovat pikoplanktoneita, jotka ovat halkaisijaltaan vain 0,2-2 μm . On monia eukaryoottilajeja, joita ei ole koskaan tutkittu riittävästi, ja niihin kuuluvat piko- ja nanokokoiset stramenopileet .

Mitokondriot ovat kalvojen rajoittamia organelleja, joilla on oma genomi ja jotka lisääntyvät eukaryoottisolun sisällä. Nykyisen teorian mukaan mitokondriot kehittyivät pakollisena solunsisäisenä endosymbiontina Rickettsia-luokan esi-isästä. Kaikki nykyiset eukaryoottiset organismit polveutuvat varhaisista eukaryooteista, jotka sisälsivät mitokondrioita. Lisäksi kaikki nykyiset eukaryoottiset organismit, jopa niin sanotut amitokondriot-luokat (eli organismit, joissa ei ole mitokondrioita), sisältävät mitokondrioiden vestigiaalisia muotoja (eli hydrogenosomeja ja mitosomeja) .

Mitokondriot tarjoavat eukaryooteille sisäisen energianlähteen oksidatiivisen fosforylaation kautta. Jos polttoainetta on runsaasti, solun tuottama energiamäärä on verrannollinen mitokondrioiden määrään, ja eniten energiaa hyödyntävissä soluissa on eniten mitokondrioita. Esimerkiksi sydänlihassolujen sytoplasmatilavuudesta lähes puolet koostuu mitokondrioista, ja mitokondrioita on useita tuhansia solua kohti.

Mitokondriot tarjoavat eukaryoottisoluille paljon evoluutiovaihtoehtoja. Eukaryoottisolut voivat kasvaa koko ajan suuremmiksi ja suuremmiksi, koska ne ovat riippuvaisia mitokondrioista, jotka tuottavat riittävästi energiaa ylläpitääkseen monimutkaisia fysiologisia prosesseja, jotka ovat välttämättömiä suuren organismin ylläpitämiseksi. Soluissa voi olla naurettava määrä turhaa DNA:ta, ja mitokondriot maksavat laajentuneen perimän monistamisesta aiheutuvat energiakustannukset. Soluilla, jotka pystyvät tuottamaan omaa energiaansa, on varaa erikoistua ja tuottaa lihassoluja, jotka auttavat liikkumisessa, ja aistinsoluja, jotka auttavat ravinnon löytämisessä. Periaatteessa juuri mitokondriot mahdollistivat eukaryoottien kehittymisen monisoluisiksi eläimiksi.

Mitokondrioiden myötä tulivat tietysti myös mitokondriopatiat; sairaudet, joiden perimmäinen syy on mitokondriopatologia (eli mitokondrioiden toimintahäiriöt tai epänormaali määrä mitokondrioita). Mitokondriopatiat voivat olla geneettisiä tai hankittuja. Suurin osa geneettisistä mitokondriopatioista johtuu ydin- eikä mitokondriogeenimutaatioista. Vaikka mitokondriot elävät ytimen ulkopuolella ja niillä on oma genominsa, mitokondrioiden DNA koodaa vain 13 hengitysketjun proteiinia. Kaikki muut mitokondrioiden proteiinit ja rakenneosat koodataan ytimessä.

Mitokondriosairaudet vaikuttavat odotetusti niihin soluihin, joiden toiminta on eniten riippuvainen mitokondrioista. Ei ole yllättävää, että useimmat mitokondriopatiat aiheuttavat monijärjestelmäisiä sairauksia, jotka tuottavat lihasheikkoutta, kardiomyopatiaa ja ataksiaa. Mitokondriopatioiden lisäpiirteitä voivat olla muun muassa pigmentaarinen retinopatia, silmän surkastuminen, kuurous, suoliston motiliteettihäiriö ja sideroblastinen anemia. Mitokondriopatian tulisi kuulua kaikkien selittämättömien monisysteemisten häiriöiden, erityisesti lapsuudessa ilmenevien, erotusdiagnostiikkaan.

Prokaryooteilla ja eukaryooteilla on flagellat, organismista ulkonevat sauvat; niiden edestakainen liike kuljettaa soluja eteenpäin vedessä. Pinnallista samankaltaisuutta lukuun ottamatta eukaryoottien lippulangoilla ei ole mitään sukua prokaryoottien lippulangoille . Eukaryoottien lippulaput ovat suuruusluokkia suurempia kuin prokaryoottien lippulaput, ne sisältävät satoja proteiinilajeja, joita ei ole prokaryoottien lippulapuissa, niiden sisäinen rakenne on täysin erilainen, ne ankkuroituvat eri solupaikkaan eivätkä ne polveudu fylogeneettisesti prokaryoottien lippulapuista . Flagellat koostuvat pääasiassa flagelliinista. Undulipodiat koostuvat pääasiassa tubuliinista ja sisältävät yli 100 muuta tunnistettua proteiinia, mukaan lukien dyneiini. Flagellojen halkaisija on 0,01-0,025 μm. Undulipodioiden halkaisija on paljon suurempi (0,25 μm). Biologit antoivat eukaryoottiselle flagellumille oman nimensä: undulipodium. Ehkä he valitsivat termin, jossa on muutama tavu liikaa. Useimmat biologit käyttävät edelleen harhaanjohtavaa termiä ”flagellum” (monikko ”flagellat”) eukaryooteista. Siitä huolimatta jokainen olemassa oleva eukaryootti polveutuu organismista, jolla oli undulipodium. Undulipodium on eukaryoottien erittäin konservoitunut ominaisuus, ja kaikki jälkeläiset eukaryoottiluokat sisältävät undulipodioita tai rakenteita, jotka ovat kehittyneet undulipodioiden muunneltuina muotoina. Esimerkiksi meillä ihmisillä on limakalvon limakalvosolujen pinnalla värekarvoja, jotka ovat lyhennetty undulipodium-tyyppi. Ihmisen spermatosyyteillä on pitkät undulipodia-hännät, jotka aaltoilevat tiensä aiottuun kohteeseensa (eli munasoluun).

Arkean ja eukaryootin genomin läheisten yhtäläisyyksien perusteella on oletettu, että eukaryootin ydin on peräisin arkean organismista .

Viime aikoina, kun on löydetty jättiläisviruksia, jotka kilpailevat eukaryoottien kanssa genomin koon ja monimutkaisuuden suhteen, ja havaittu, että eukaryooteista on löydetty jättiläisvirusperäisiä geenejä, eukaryoottien ytimen virusperäinen alkuperä on noussut mahdollisuudeksi .

Ytimen mukana tulivat eukaryootti-spesifiset menetelmät DNA:n transkriboimiseksi RNA:ksi. Eukaryooteissa DNA-sekvenssejä ei transkriboida suoraan täyspitkiksi RNA-molekyyleiksi, jotka ovat valmiita kääntymään lopulliseksi proteiiniksi. On olemassa pretranslationaalinen prosessi, jossa transkriptoidut DNA:n osat, niin sanotut intronit, liitetään yhteen, ja yksi geeni voidaan koota vaihtoehtoisiksi liitostuotteiksi. Vaihtoehtoinen splikointi on yksi menetelmä, jonka avulla yksi geeni voi tuottaa useamman kuin yhden proteiinimuodon. Soluproteiineja, jotka koordinoivat spleikkausprosessia, kutsutaan yhteisesti spliceosomiksi. Kaikilla eukaryooteilla on spliceosomi .

Eukaryoottien luokan ylimpään jaotteluun on viime vuosikymmeninä kohdistunut voimakasta mielenkiinnon kohteita, eikä jaottelusta ole toistaiseksi päästy yhteisymmärrykseen. Aiemmin ajateltiin, että kaikilla eukaryooteilla oli joko yksi undulipodium tai kaksi undulipodiumia, ja eukaryoottien kaksi suurta alaosastoa olivat luokka Unikonta ja luokka Bikonta . Tämän yksinkertaisen morfologisen jaon viisautta vahvistivat geneettiset havainnot, joiden mukaan kolme fuusioitunutta geeniä (karbamoyylifosfaattisyntaasi, dihydroorotaasi ja aspartaattikarbamoyltransferaasi) ovat ainutlaatuisesti luokkaan Unikonta kuuluvia. Kaksi fuusioitunutta geeniä (tymidylaattisyntaasi ja dihydrofolaattireduktaasi) ovat tyypillisiä Bikonta-luokalle. Näin ollen morfologista ominaisuutta, joka jakaa luokan Eukaryota unikonteihin ja bikonteihin, varjosti geneettinen ominaisuus, joka piirtää vastaavan taksonomisen jaon.

Nopea vilkaisu eukaryoottien skeemaan osoittaa, että eukaryoottien luokittelun aivan ensimmäinen jako perustuu undulipodiumien määrään: Luokka Bikonta (kreikankielisestä sanasta ”kontos”, joka tarkoittaa napaa) koostuu kaikista organismeista, joilla on kaksi undulipodiaa; ja luokka Unikonta koostuu kaikista organismeista, joilla on yksi undulipodia .

Eukaryoottien undulipodian arvo taksonomisena erottelijana näkyy luokassa Opisthokonta. Luokka Opisthokonta on luokan Unikonta alaluokka, joka sisältää muun muassa luokan Choanozoa, luokan Animalia ja luokan Fungi. Opisthokontat polveutuvat kaikki organismista, jonka undulipodium ulottuu takaosasta (kreikan sanoista ”opisthios”, joka tarkoittaa takaosaa, ja ”kontos”, joka tarkoittaa napaa). Takimmainen undulipodium erottaa luokan Opisthokonta jäsenet unikonteista, joiden undulipodium ulottuu etureunasta (napa lähellä ydintä) tai sivureunasta (pienempi leveys).