A hydrodynamics assessment of the hammerhead shark cephalofoil

Vasarahain kefalofoilin toimintaa on pyritty selittämään erilaisilla hypoteeseilla. Tässä tutkimuksessa tarkasteltiin ehdotuksia, joiden mukaan tämä rakenne tarjoaa hydrodynaamisen edun lisäämällä ohjattavuutta ja tuottamalla kuperan siiven kaltaista nostetta. Analyysimme paljasti useita tärkeitä seikkoja, jotka valaisevat näitä ajatuksia: (1) Vaikka joitakin korkean ja matalan paineen alueita näkyi nollakohtaisessa hyökkäyskulmassa, kun tarkastelimme pintapaineen ääriviivoja, ei ollut havaittavissa yleistä nettomääräistä dorso-ventraalista painegradienttia. (2) Keskimääräiset paine-erot pääpallon dorsaali- ja ventraalipintojen välillä olivat tyypillisesti pieniä, ja useimmissa tapauksissa ne olivat suurempia dorsaalipinnalla. (3) Paine- ja nopeusleikkaustasot eivät osoittaneet merkittäviä paine- tai nopeuseroja dorsaali- ja ventraalipintojen välillä, paitsi jossain kallistuskulmassa virtaukseen nähden. Tämä päti jopa distaalisilla alueilla, joilla (kuten luonnontieteilijät ja biologit ovat aiemmin esittäneet) rakenteen profiili muistuttaa parasagittaalileikkauksessa pintapuolisesti eniten ihmisen tekemää kuperaa siipeä. (4) Nostokertoimet α = 0°:ssa olivat negatiivisia kaikilla paitsi kahdella lajilla. Kaiken kaikkiaan nämä tulokset eivät tue cambered wing -hypoteesia.

Vaikka tuloksemme viittaavat siihen, että Sphyrnideillä ei synny merkittävää nostetta vaakauinnin aikana, nosteen syntyminen positiivisissa hyökkäyskulmissa tavanomaisen uinnin aikana voi kuitenkin olla tärkeää. Esimerkiksi leopardihai, Triakis semifasciatus, ja bambuhai, Chiloscylium punctatum, pitivät vartaloa + 11°:n ja 9°:n kulmassa vaakasuoran, tasaisen uinnin aikana uintitunnelissa vastapainona heterokeraalisen kaudaalin synnyttämälle antero-ventraaliselle reaktiovoimalle22. Näin ei kuitenkaan näytä olevan Sphyrnidien kohdalla. Yhden kirjoittajan (GRP) tekemissä monissa havainnoissa hain uimisesta paikan päällä vasarahaiden havaittiin usein uivan virtauksen suuntaisesti ja usein lähekkäin piirteettömän, vaakasuoran alustan kanssa, kun ne etsivät saalista.

Voidaksemme saada lisäymmärrystä mahdollisesta hydrodynaamisesta toiminnasta tutkimme nostetta ja vetovastusta laajalla hyökkäyskulma-alueella kaikkien lajien osalta. Nykyaikaisille, ihmisen valmistamille, kuperille kalvoille ovat yleensä tyypillisiä C-muotoiset, paraboliset vetovastuksen pylväät; vetovastuksen arvot pyrkivät kasvamaan samanaikaisesti nostovoiman kanssa, kun hyökkäyskulma muuttuu äärimmäisemmäksi. Tässä tutkimuksessa esitetyt vetovoimapolarit osoittivat, että vetovoima kasvoi tyypillisesti nopeammin kuin nostovoima. Tämä vaikutus johtuu siitä, että rajakerros irtoaa kalvon takareunasta ja etenee yhä enemmän kalvon keskustaa kohti. Tämä jatkuu, kunnes virtauksen irtoaminen on lopulta niin voimakasta, että nostotehokkuus (nostovoiman ja vastuksen suhde) heikkenee ja kalvo sakkaa23. Nostovoimapolareissa on tyypillisesti yleinen positiivinen lineaarinen kaltevuus, joka etenee maksimiin (sakkauspisteeseen), kääntyy äkillisesti ja kääntyy sen jälkeen jyrkästi alaspäin.

Aiemmassa työssä ei havaittu merkittäviä eroja sulkasääskilajien vetovoimapolareissa, ja pienillä sulkasääskilajeilla ei ollut juurikaan viitteitä siipimäisistä hydrodynaamisista ominaisuuksista11. Sitä vastoin havaitsimme huomattavia eroja sfyrnidilajien välillä sekä veto- että nostovoiman napojen osalta sekä huomattavia perheiden välisiä eroja. Tarkastellessamme nosto- ja vetokertoimia havaitsimme mallin, jossa käyrät ryhmittyivät laajasti kaltevuuden mukaan. Nämä ryhmät vastasivat haita, joilla oli selvästi erilainen pään morfologia: (1) carcharhinidit, (2) vasarahait, joilla on pienet pääkallokielet, eli tudes, media, tiburo ja corona, (3) vasarahait, joilla on keskikokoiset pääkallokielet, eli mokarran, zygaena ja lewini, ja (4) suuri pääkallokieli (E. blochii). Lajikohtaisesti kaltevuudella oli taipumus pienentyä pään sivusuhteen pienentyessä. Edellä mainitut ryhmittelyt heijastavat täsmälleen morfologisten, isotsyymi- ja mtDNA-sekvenssitietojen perusteella määritettyjä fylogeneettisiä ryhmittelyjä24.

Yleisestä nimestään (siipipäähai) huolimatta E. blochii:n cephalofoil tuotti suurimman vastuksen ja pienillä hyökkäyskulmilla pienimmän nosteen. On ehkä huomionarvoista, että E. blochii -pään morfologia osoitti suurinta nostokertoimen muutosnopeutta hyökkäyskulman muuttuessa. Lisäksi suurimmilla hyökkäyskulmilla nostokertoimet olivat kaikista lajeista suurimmat. Tämän lajin tulokset eivät myöskään tue kuperan siiven nostovoimahypoteesia. Suhteellisen nopea muutos nostovoimassa positiivisissa hyökkäyskulmissa viittaa kuitenkin siihen, että erityisesti E. blochii -siiven kefalofoil voi tarjota hydrodynaamisen edun lisääntyneen ohjattavuuden kautta. Saattaa olla merkittävää, että E. blochii -lajin ravinnon todettiin koostuvan noin 93-prosenttisesti teleostikaloista, ilmeisesti Clupeidae-heimon kaloista25 , kun taas muut vasarapäälajit käyttävät ravinnokseen pääasiassa rauskuja, rapuja ja muita pohjaeläimiä26. Erittäin liikkuvien clupeidien ylivoimainen osuus E. blochii -lajin ravinnossa saattaa heijastaa sen pääkallokielekkeen mahdollistamaa suurempaa liikkuvuutta.

Hypoteesia lisääntyneestä liikkumiskyvystä voidaan tulkita yhdessä tämän tutkimuksen yhteydessä tuotettujen hydrodynaamisten tietojen kanssa. Tämän tutkimuksen kannalta merkityksellisiä ovat havainnot, jotka koskevat vasarahaiden huomattavasti lisääntynyttä hypaxiaalista lihaksistoa suhteessa karaharinoihin (tyypillisiin) haikaloihin10. Tämä lihaksisto voi viitata pään merkitykseen saaliin pyydystämisen helpottamisessa nopeilla liikeradan muutoksilla. Kuten tässä esitetyt tulokset osoittavat, jos päätä painettaisiin mahdollisimman alas edellä mainitussa tutkimuksessa todettuun enimmäislukemiin (- 15°), syntyvä reaktiovoima olisi huomattava. Suuremmilla sulkasääskillä syntyvä alaspäin suuntautuva momentti olisi väistämättä suuri (pääkallokielekkeen suuren pinta-alan vuoksi). Pienemmillä hailla lentoradan muuttaminen saattaisi olla yhtä helppoa pienemmän pääkallokielekkeen avulla (jolloin pääkallokielekkeen hyödyllisyyden ja siihen liittyvän vastuksen välinen kompromissi olisi pienempi), koska niiden kokonaismassa on pienempi.

Edellisissä tutkimuksissa on päädytty siihen tulokseen, että pääkallokielekkeellä on todennäköisesti kielteinen vaikutus vakauteen27. Sen sijainti hain etummaisessa etupäässä lisää kuitenkin huomattavasti sen mekaanista etua, ja tuloksemme vahvistavat, että tuotettujen reaktiovoimien suuruudet kasvavat nopeasti, kun hyökkäyskulma poikkeaa tasosta. Tästä voidaan päätellä, että cephalofoil voi toimia eteenpäin suuntautuvana peräsimenä hypaxiaalisen ja epaxiaalisen lihaksiston aktiivisessa ohjauksessa, mikä mahdollistaa nopeat sukellukset ja nousut. On huomattava, että cephalofoil voi itse asiassa lisätä vakautta kääntymisen aikana, sillä on havaittu, että sphyrnidi-hait eivät pyörähtäneet jyrkkien käännösten aikana, kuten niiden carcharhinidi-kollegat28. Saaliin havaitseminen Lorenzinin ampullien lisääntyneen lukumäärän avulla ja saaliin pyydystäminen näyttäisivät olevan vallitsevia suuntauksia nykyisessä ajattelussa päälaen siivekkeen toiminnasta. Isompien vasarapäälajien tiedetään saalistavan suhteettoman paljon luistimia ja rauskuja, ja lisääntynyt ohjattavuus voisi antaa etua tällaisten saaliiden puolustuksen välttämisessä. Varoitamme kuitenkin, että tulostemme ja muun tällä hetkellä saatavilla olevan kirjallisuuden perusteella on edelleen epävarmaa, tarjoaako rakenne lisääntyneen ohjattavuuden kautta etua saaliin pyydystämisessä.

Tässä tutkimuksessa arvioituja vetovastuskertoimia voidaan käyttää vasarahaiden ja tyypillisten karaharinoidien välisten ekofysiologisten vertailujen tekemiseen. Yksi keino näiden vertailujen tekemiseen on tutkia päälaenvastuskertoimia eri lajien välillä samoilla nostokertoimilla (CL = 0,2). Suhteessa muiden vasarahailajien pääkallokieliin E. blochii -lajin pääkallokielellä oli 6,4 × (S. corona) – 12,6 × (S. lewini) suurempi vastus. Lisäksi E. blochii -merihampaan pääpallokielellä oli 22,6 × , 32,3 × ja 39,7 × suurempi vastus verrattuna C. limbatus -merihampaaseen, C. leucas -merihampaaseen ja N. brevirostris -merihampaaseen. Lopuksi, kun verrattiin tyypillisen pään morfologian omaavien haiden ja muiden vasaralajien vetovastuskertoimia, kävi ilmi, että pääkallokierukka aiheutti 1,9 × (S. tiburo-C. limbatus -vertailu) ja 6,2 × (S. corona-N. brevirostris -vertailu) suuremman vetovastuksen.

Vasarahaiden lisääntyneen vetovastuksen tärkeäksi seuraukseksi voidaan mainita, että samaan aikaan lisääntyy myös eteenpäin suuntautuvan liikkeen ylläpitämiseen tarvittava energiankulutus. Tämä on erityisen merkityksellistä vasarahaiden kaltaisilla pakollisilla peräsin hengittävillä hailla. Tasaisen, kiihdyttämättömän risteilyn aikana kehoon on kohdistettava riittävästi voimaa (eli työntövoimaa), jotta se voi voittaa vastuksen aiheuttaman vastusvoiman ja liikuttaa kehoa nesteen läpi. Tällöin tarvittava työntövoima on yhtä suuri kuin vetovoima23. Tarvittavan työntövoiman laskeminen onnistuu helposti yhtälöllä:

missä TR on tarvittava työntövoima, D on vastusvoima, ρ on nesteen tiheys (1.023026 × 103 kg/m3 merivedelle 25 °C:n lämpötilassa ja 35 ppt:n suolapitoisuudessa), υ on nesteen nopeus (pidetään vakiona 1 m/s), CD on vastuskerroin ja A on kunkin päämallin vastaava tasomuotoinen pinta-ala (pinta-alan ääriviivat ylhäältä katsottuna).

Eteenpäin suuntautuvaan liikkeeseen tarvittava työntövoima edellyttää kalalta voimantuottoa ja siten energiankulutusta. CFD:stä saatujen tietojen ja edellä esitetyn yhtälön avulla on mahdollista laskea ja vertailla erilaisten hain päämorfologioiden vetovoiman (ja sitä vastaavan tarvittavan työntövoiman) eroja. Näissä laskelmissa päätimme verrata aikuisia S. lewini- ja C. limbatus -haita, koska Reynoldsin luvut olivat vertailukelpoisia (1,25 × 105 ja 1,32 × 105). Näin ollen S. lewinille laskettiin noin 9,34 newtonin ja C. limbatukselle noin 1,007 newtonin vetovoima. Muunnettaessa newtonit paunavoimaksi (jossa 1 N = 0,2248 lbf) saadaan S. lewinille 2,099 lbf ja C. limbatukselle 0,226 lbf.

Laskelmiemme mukaan S. lewinin vetovoima on lähes 10-kertainen verrattuna samankokoiseen C. limbatukseen, jos hänellä on cephalofoil. On huomionarvoista, että vastusero tässä esimerkissä on konservatiivinen, koska S. lewinin vertailupituus on suurempi ja Reynoldsin luku suurempi. Olisi odotettavissa, että suurempi työntövoima ja energia, jota S. lewini tarvitsee uidakseen samalla nopeudella kuin C. limbatus, johtaisi lisääntyneeseen ravinnonkulutukseen, jolla kompensoitaisiin lisääntynyttä aineenvaihduntaa, ja mahdollisesti fysiologisten muutosten kaskadiin, joka liittyisi näihin lisäyksiin. Erilaiset kompensaatiomekanismit voisivat kuitenkin kompensoida pääpallokielestä johtuvan lisääntyneen energiantarpeen. Vasarahait voivat esimerkiksi vähentää matkanopeuttaan, parantaa staattisia nostomekanismejaan ja/tai tehostaa aineenvaihduntaansa. Itse asiassa on todettu, että peräsinventoivilla hailla on yleisesti ottaen korkeampi aineenvaihduntanopeus15,29. Myös sulkasääskien aineenvaihduntanopeudet ovat tyypillisesti korkeita, jopa 168 mg O2 kg-1 h-1 S. tiburolla ja 189 mg O2 kg-1 h-1 S. lewinillä30,31,32. Näin ollen vaikuttaa epätodennäköiseltä, että sulkasääsket kompensoisivat vetovoiman aiheuttamaa energiahäviötä alhaisemmalla aineenvaihdunnalla. Päinvastoin, aineenvaihduntanopeudet ovat korkeammat sfyrnideillä (mikä saattaa pahentaa vetoon liittyvän energiahäviön ongelmaa).

S. mokarranilla33 on havaittu mielenkiintoista käyttäytymistä, joka saattaa olla suhteessa tässä esitettyihin tuloksiin. Näiden haiden on raportoitu uivan paikallaan kyljellään jopa 90 % ajasta. Tämä suunnanmuutos uinnin aikana saattaa lisätä nostetta suuren selkäevän uudelleenasettelun avulla, minkä on arvioitu vähentävän uinnin energiakustannuksia noin 10 prosenttia33. Vaikka ei tiedetä, onko tämä käyttäytyminen yleistä Sphyrnidien keskuudessa, vasarahailla on yleisesti ottaen suhteellisen suuret selkäevät (suhteessa muihin hailajeihin), ja tämän uintikäyttäytymisen omaksuminen voisi liittyä hydrodynaamisesti kalliin cephalofoilin hallussapitoon.

Ei ole juurikaan todisteita, jotka tukisivat väitettä siitä, että cephalofoil tuottaa lentokoneiden siipien tuottamien pyörteiden kaltaisia perässä kulkevia pyörteitä11. Siiven kärkipyörteet, joita kutsutaan myös nosteen aiheuttamiksi pyörteiksi, johtuvat siitä, että ilma virtaa siiven alapuolelta, jossa paine on korkea, siiven kärjen ympäri ja siiven yläosaan, jossa paine on matala, ympyränmuotoisessa liikkeessä. Tässä tutkimuksessa havaittujen merkittävien jälkipyörteiden puuttuminen nollakäyntikulmalla kuvastaa sitä, että paine-eroja ei ole päälaen siiven selkä- ja vatsapintojen välillä. Jotta pääkallon siiven pyörteisyyttä voitaisiin ymmärtää paremmin, olisi kuitenkin käytettävä ajantarkkoja simulaatioita virtauskuvioiden tarkastelemiseksi ajallisessa gradientissa. On mahdollista, että aktiivisen virtauksenhallinnan avulla saavutettu uinnin tehokkuuden lisääntyminen kompensoi päälaen siivekkeen omistamisesta aiheutuvia energiakustannuksia. Pääpallokielekkeen vuorovaikutus asianmukaisesti sijoitettujen virtaussuunnan alapuolella olevien lisäkkeiden, kuten vasarapääuimurin rintaevien, kanssa voi muuttaa virtausta merkittävästi peräevän edessä ja aiheuttaa hyödyllisiä vuorovaikutussuhteita peräevän kanssa. Näiden päälaen ja evien välisten vuorovaikutusten mahdollisuuksien tutkiminen sekä sen tutkiminen, miten evien suuntautumisen muutokset suhteessa päälaen kalvoon aaltoilevan uinnin aikana voisivat muuttaa tätä vuorovaikutusta, edellyttäisi koko vasarapäävartalon CFD-analyysia aktiivisen uinnin aikana, mikä ei kuulunut tämän tutkimuksen piiriin.

Tämän tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että vasarapäävartalon päälaen kalvo toimii kalvona sikäli, että se toimii symmetrisenä kalvona tai ohuena levynä, joka vaatii hyökkäyskulmansa muuttamista nostovoiman aikaansaamiseksi. Sillä ei näytä olevan riittävää kuperuutta nostovoiman aikaansaamiseksi tilanteessa α = 0. Analyysimme osoittaa, että pääkallon siivekkeen omistaminen voi lisätä ohjattavuutta. Kun otetaan huomioon todisteet, jotka on esitetty cephalofoilin hyökkäyskulman aktiivisesta hallinnasta hypaxiaalisen ja epaxiaalisen lihaksiston avulla10 , ehdotamme, että tämä rakenne voi toimia eteenpäin suuntautuvana peräsimenä (ja kenties nestedynaamisena jarruna) eläimen etupäässä, mikä mahdollistaa nopeammat asennonmuutokset vesipatsaassa ja paremman ohjattavuuden saaliin pyydystämisen loppuhetkillä. On tärkeää huomata, että Spalart-Allmarasin turbulenssimalli21 pystyy kohtuullisesti ennustamaan vetovastuksen ja nosteen pienillä ja kohtalaisilla kohtauskulmilla, mutta se ei ehkä sovellu hyvin suuriin kohtauskulmiin. Tämä ei kuitenkaan muuta havaintoamme siitä, että nollassa hyökkäyskulmassa syntyy vain vähän tai ei lainkaan merkittävää nostetta. Sen ei myöskään pitäisi mitätöidä tässä tutkimuksessa havaittuja mahdollisia suhteellisia eroja lajien välisessä ohjattavuudessa pienissä ja kohtalaisissa kohtauskulmissa. Tähän liittyy havainto, että sähköisesti stimuloitu S.. lewinin on havaittu laskevan ja nostavan pääkallokielensä maksimissaan noin 15° ja 30°. Yhden kirjoittajan (GRP) paikan päällä tekemistä satunnaisista havainnoista käy ilmi, että nämä hait harvoin taivuttavat kefalofoiliaan maksimaalisesti tavanomaisen uinnin aikana. Mielenkiintoista on, että nämä tiedot viittaavat siihen, että vasarahait saattavat maksaa päänsä morfologiasta suuremman energeettisen hinnan verrattuna tyypillisiin haikaloihin. Tämän epätavallisen rakenteen tarjoama parempi saaliin havaitsemis- ja pyydystämismahdollisuus saattaa kuitenkin kompensoida cephalofoilin hydrodynaamisen hinnan. Kun otetaan huomioon, että tietoa pääkallokierukan hydrodynaamisesta roolista puuttuu lähes kokonaan ja että ennen tätä työtä ei ollut olemassa mitään kalojen uintia koskevaa laskennallista fluididynamiikkatutkimusta, ehdotamme, että tätä tutkimusta pidetään ensimmäisenä likimääräisenä arviona pääkallokierukan hydrodynaamisista ja energeettisistä kustannuksista ja hyödyistä. Viime kädessä toivomme, että se stimuloi CFD:tä käyttävää lisätutkimusta biologisissa tieteissä ja erityisesti kalojen uinnin hydrodynamiikan tutkimisessa.