Hemicordados
Junto con los equinodermos, los hemicordados forman los Ambulacrarios, que son los parientes filogenéticos más cercanos a los cordados entre los invertebrados. Por ello, estos gusanos marinos son de gran interés para el estudio de los orígenes del desarrollo de los cordados. Existen varias especies de hemicordados, con una moderada diversidad de desarrollo embriológico entre estas especies. Clásicamente se sabe que los hemicordados se desarrollan de dos maneras, tanto directa como indirectamente. Los hemicordados son un filo compuesto por dos clases, los enteropneustros y los pterobranquios, ambos son formas de gusanos marinos.
Los enteropneustros tienen dos estrategias de desarrollo: desarrollo directo e indirecto. La estrategia de desarrollo indirecto incluye una etapa larval de tornaria pelágica extendida, lo que significa que este hemicordado existe en una etapa larval que se alimenta de plancton antes de convertirse en un gusano adulto. El género de pterobranquios más estudiado es Rhabdopleura de Plymouth, Inglaterra y de las Bermudas.
A continuación se detalla el desarrollo de dos especies popularmente estudiadas del filo de los hemicordados Saccoglossus kowalevskii y Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii es un desarrollador directo y Ptychodera flava es un desarrollador indirecto. La mayor parte de lo que se ha detallado en el desarrollo de los hemicordados ha procedido de hemicordados que se desarrollan directamente.
Ptychodera flavaEditar
El patrón de clivaje temprano de P. flava es similar al de S. kowalevskii. El primer y segundo clivaje del cigoto unicelular de P. flava son clivajes iguales, son ortogonales entre sí y ambos incluyen los polos animal y vegetal del embrión. El tercer clivaje es igual y ecuatorial por lo que el embrión tiene cuatro blastómeros tanto en el polo vegetal como en el animal. La cuarta división se produce principalmente en los blastómeros del polo animal, que se dividen de forma transversal y equitativa para formar ocho blastómeros. Los cuatro blastómeros del polo vegetal se dividen de forma ecuatorial pero desigual y dan lugar a cuatro macrómeros grandes y cuatro micrómeros más pequeños. Una vez que se ha producido esta cuarta división, el embrión ha alcanzado un estadio de 16 células. P. flava tiene un embrión de 16 células con cuatro micrómeros vegetales, ocho mesómeros animales y 4 macrómeros grandes. Se producen más divisiones hasta que P. flava termina la fase de blástula y pasa a la gastrulación. Los mesómeros animales de P. flava dan lugar al ectodermo de la larva, los blastómeros animales también parecen dar lugar a estas estructuras aunque la contribución exacta varía de un embrión a otro. Los macrómeros dan lugar al ectodermo larvario posterior y los micrómeros vegetales dan lugar a los tejidos endomesodérmicos internos. Los estudios realizados sobre el potencial del embrión en diferentes estadios han demostrado que tanto en el estadio de dos como en el de cuatro células del desarrollo, los blastómeros de P. flava pueden dar lugar a una larva tornaria, por lo que el destino de estas células embrionarias no parece establecerse hasta después de este estadio.
Saccoglossus kowalevskiiEditar
Los huevos de S. kowalevskii tienen forma ovalada y adquieren una forma esférica tras la fecundación. La primera escisión se produce desde el polo animal al vegetal y suele ser igual aunque muy a menudo también puede ser desigual. El segundo clivaje para llegar al estadio de cuatro células del embrión también se produce desde el animal hasta el polo vegetal de forma aproximadamente igual, aunque al igual que el primer clivaje es posible que la división sea desigual. La escisión del estadio de ocho células es latitudinal, de modo que cada célula del estadio de cuatro células pasa a formar dos células. La cuarta división se produce primero en las células del polo animal, que acaban haciendo ocho blastómeros (mesómeros) que no son radialmente simétricos, luego los cuatro blastómeros del polo vegetal se dividen para hacer un nivel de cuatro blastómeros grandes (macrómeros) y cuatro blastómeros muy pequeños (micrómeros). La quinta división se produce primero en las células animales y luego en las células vegetales para dar lugar a un blastómero de 32 células. La sexta escisión se produce en un orden similar y completa una etapa de 64 células; finalmente, la séptima escisión marca el final de la etapa de escisión con una blástula de 128 blastómeros. Esta estructura pasa por movimientos de gastrulación que determinarán el plan corporal de la larva de hendidura branquial resultante, esta larva finalmente dará lugar al gusano marino de bellota
Control genético del patrón dorsal-ventral de los hemicordadosEditar
Muchos de los trabajos genéticos realizados sobre los hemicordados se han llevado a cabo para hacer comparaciones con los cordados, por lo que muchos de los marcadores genéticos identificados en este grupo también se encuentran en los cordados o son homólogos a los cordados de alguna manera. Los estudios de esta naturaleza se han realizado particularmente en S. kowalevskii, y al igual que los cordados, S. kowalevskii tiene factores dorsalizantes similares a los bmp, como bmp 2/4, que es homólogo al dpp decapentaplegic de Drosophila. La expresión de bmp2/4 comienza al inicio de la gastrulación en el lado ectodérmico del embrión, y a medida que avanza la gastrulación su expresión se reduce a la línea media dorsal pero no se expresa en la cola postanal. El antagonista bmp chordin también se expresa en el endodermo de S. kowalevskii en gastrulación. Además de estos factores dorsalizantes bien conocidos, en S. kowalevskii también están presentes otras moléculas que se sabe que están implicadas en el patrón dorsal-ventral, como una netrina que se agrupa con los genes netrina clase 1 y 2. La netrina es importante en el patrón del sistema neural en los cordados, al igual que la molécula Shh, pero en S. kowalevskii sólo se encontró un gen hh y parece que se expresa en una región que no es común a donde se suele expresar en los cordados en desarrollo a lo largo de la línea media ventral.
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