Eucariota

Sección 4.1 Visión general de la clase Eucariota

Si excluimos los virus, toda la vida celular puede dividirse en dos formas: los eucariotas, que tienen un orgánulo unido a una membrana, conocido como núcleo, que contiene el material genético de la célula; y las formas de vida procariotas (bacterias y arqueas) que no tienen núcleo.

Nadie sabe cuándo aparecieron los primeros eucariotas en la Tierra. Una escuela de pensamiento estima que los eucariotas se desarrollaron hace 2.700 millones de años, unos mil millones de años después de la primera aparición de las formas de vida procariotas. Esta teoría se basa en el hallazgo de moléculas de esterano en rocas de esquisto, que se remontan a casi 3.000 millones de años. Las células eucariotas son la única fuente conocida de moléculas de esterano de origen natural. Su presencia en el esquisto se considera una prueba de que los primeros organismos eucariotas debieron existir hace no más de 2.700 millones de años. Otros biólogos vinculan su estimación del inicio de la vida eucariota a la época en la que se encuentran los primeros restos fósiles de eucariotas, hace unos 1.700 millones de años. Esto deja una brecha de 1.000 millones de años entre las estimaciones del origen de los eucariotas (es decir, entre 1.700 y 2.700 millones de años).

Aunque existe un enorme rango entre las células eucariotas más pequeñas y las más grandes, es tranquilizador observar que la mayoría de las células eucariotas se parecen mucho entre sí y tienen aproximadamente el mismo tamaño (es decir, 25-50 μm de diámetro). El mayor organismo eucariota unicelular tiene 20 cm de longitud. Se trata de Syringammina fragilissima, un miembro de la clase Foraminifera, que se encuentra en la costa de Escocia. La célula eucariota más pesada es el huevo del avestruz (Struthio camelus), que suele pesar entre 3,5 y 5 libras (Fig. 4.1)

Fig. 4.1. Eucariotas unicelulares de la clase Foraminifera. En el sentido de las agujas del reloj empezando por la parte superior izquierda: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida y Eggerella advena. Los foraminíferos se encuentran entre los organismos unicelulares más grandes conocidos.

(Fuente, Wikipedia, una imagen de dominio público producida por el Servicio Geológico de Estados Unidos.)

Los eucariotas más pequeños son el picoplancton que tiene un diámetro tan pequeño como 0,2-2 μm . Hay muchas especies de eucariotas que nunca se han estudiado adecuadamente, y entre ellas se encuentran los estramenópteros de tamaño pico y nano.

Las mitocondrias son orgánulos de membrana limitada, con su propio genoma, que proliferan dentro de la célula eucariota. La teoría actual sostiene que las mitocondrias se desarrollaron como un endosimbionte intracelular obligado a partir de un ancestro de la clase Rickettsia. Todos los organismos eucariotas existentes descienden de los primeros eucariotas que contenían mitocondrias. Además, todos los organismos eucariotas existentes, incluso las llamadas clases amitocondrias (es decir, organismos sin mitocondrias), contienen formas vestigiales de mitocondrias (es decir, hidrogenosomas y mitosomas).

Las mitocondrias proporcionan a los eucariotas una fuente de energía interna, mediante la fosforilación oxidativa. Si el combustible es abundante, la cantidad de energía producida por una célula es proporcional al número de mitocondrias, y las células que utilizan más energía contienen el mayor número de mitocondrias. Por ejemplo, casi la mitad del volumen citoplasmático de las células del músculo cardíaco está compuesto por mitocondrias, con varios miles de mitocondrias por célula.

Las mitocondrias proporcionan a las células eucariotas muchas opciones evolutivas. Las células eucariotas pueden hacerse cada vez más grandes, dependiendo de sus mitocondrias para proporcionar la energía suficiente para mantener el complejo conjunto de procesos fisiológicos necesarios para mantener un organismo grande. Las células pueden llevar una cantidad ridícula de ADN basura, y los costes energéticos de replicar el genoma ampliado los pagarán las mitocondrias. Las células que pueden crear su propia energía pueden permitirse el lujo de especializarse, produciendo células musculares que ayudan al movimiento y células sensoriales que ayudan a encontrar comida. Básicamente, fueron las mitocondrias las que permitieron a los eucariotas evolucionar hasta convertirse en animales multicelulares.

Por supuesto, con las mitocondrias llegaron las mitocondriopatías; enfermedades cuya causa subyacente es la patología mitocondrial (es decir, mitocondrias disfuncionales o un número anormal de mitocondrias). Las mitocondriopatías pueden ser genéticas o adquiridas. La mayoría de las mitocondriopatías genéticas están causadas por mutaciones genéticas nucleares, no mitocondriales. Aunque las mitocondrias viven fuera del núcleo y tienen su propio genoma, el ADN mitocondrial sólo codifica 13 proteínas de la cadena respiratoria. Todas las demás proteínas y componentes estructurales de las mitocondrias se codifican en el núcleo.

Como cabría esperar, las mitocondriopatías afectan a las células que más dependen de sus mitocondrias para su funcionalidad. No es sorprendente que la mayoría de las mitocondriopatías produzcan trastornos multisistémicos que producen debilidad muscular, cardiomiopatía y ataxia. Otras características de las mitocondriopatías pueden ser: retinopatía pigmentaria, atrofia ocular, sordera, trastorno de la motilidad intestinal y anemia sideroblástica, entre muchas otras. Una mitocondriopatía debe estar en el estudio diferencial de cualquier trastorno multisistémico inexplicable, especialmente los que surgen en la infancia.

Los procariotas y eucariotas tienen flagelos, varillas que sobresalen del organismo; su movimiento de vaivén impulsa a las células hacia adelante a través del agua. Aparte de un parecido superficial, los flagelos de los eucariotas no tienen ninguna relación con los flagelos de los procariotas . Los flagelos de los eucariotas son órdenes de magnitud mayores que los de los procariotas, contienen cientos de especies de proteínas que no están presentes en los flagelos de los procariotas, tienen una estructura interna completamente diferente, se anclan en una ubicación celular distinta y no descienden filogenéticamente de los flagelos de los procariotas. En concreto, los flagelos están compuestos principalmente por flagelina. Los undulipodios están compuestos principalmente por tubulina y contienen más de otras 100 proteínas identificadas, incluida la dineína. Los flagelos tienen un diámetro de 0,01-0,025 μm. Los undulipodios tienen un diámetro mucho mayor (0,25 μm). Los biólogos dieron al flagelo eucariota su propio nombre: undulipodio. Quizá eligieron un término con demasiadas sílabas. La mayoría de los biólogos siguen aplicando el engañoso término «flagelo» (plural «flagelos») a los eucariotas. En cualquier caso, todos los eucariotas existentes descienden de un organismo con un undulipodio. El undulipodio es una característica muy conservada de los eucariotas, y todas las clases de eucariotas descendientes contienen undulipodios o estructuras que evolucionaron como formas modificadas de undulipodios. Por ejemplo, los humanos tenemos cilios en la superficie de las células de revestimiento de la mucosa, que son un tipo acortado de undulipodio. Los espermatocitos humanos tienen largas colas de undulipodia que ondulan su camino hacia su objetivo (es decir, el ovocito).

Basado en las estrechas similitudes entre el genoma de las arqueas y el de los eucariotas, se ha planteado la hipótesis de que el núcleo eucariota derivó de un organismo arqueo .

Recientemente, tras el descubrimiento de virus gigantes que rivalizan con los eucariotas en términos de tamaño y complejidad del genoma, y la observación de que se han encontrado genes de origen viral gigante en los eucariotas, se ha planteado como posibilidad un origen viral del núcleo eucariota.

Junto con el núcleo surgieron métodos específicos de los eucariotas para transcribir el ADN en ARN. En los eucariotas, las secuencias de ADN no se transcriben directamente en moléculas de ARN de longitud completa, listas para su traducción en una proteína final. Existe un proceso pretraduccional en el que las secciones transcritas del ADN, denominadas intrones, se empalman entre sí, y un mismo gen puede ser ensamblado en productos empalmados alternativamente. El empalme alternativo es un método por el que un solo gen puede producir más de una forma de proteína. Las proteínas celulares que coordinan el proceso de empalme se denominan, en conjunto, spliceosoma. Todos los eucariotas tienen un espliceosoma.

La división superior de la clase Eukaryota ha sido objeto de un intenso interés en las últimas décadas, y todavía no existe un consenso general sobre cómo debe trazarse la división. Antiguamente se pensaba que todos los eucariotas tenían un undulipodio o dos undulipodios, y las dos principales subdivisiones de los eucariotas eran la Clase Unikonta y la Clase Bikonta . El acierto de esta simple división morfológica se vio reforzado por los descubrimientos genéticos de que tres genes fusionados (carbamoil fosfato sintasa, dihidroorotasa y aspartato carbamoiltransferasa) son una característica única de la clase Unikonta. Dos genes fusionados (timidilato sintasa y dihidrofolato reductasa) caracterizan la clase Bikonta. Por lo tanto, la propiedad morfológica que divide a la Clase Eukaryota en unikonta y bikonta fue ensombrecida por una propiedad genética que dibuja la división taxonómica equivalente.

Un rápido vistazo al esquema de los eucariotas indica que la primera división en la clasificación de los eucariotas se basa en el número de undulipodia: La clase Bikonta (del griego «kontos», que significa polo) consiste en todos los organismos con dos undulipodios; y la clase Unikonta consiste en todos los organismos con un undulipodio.

El valor del undulipodio eucariota como divisor taxonómico se demuestra en la clase Opisthokonta. La clase Opisthokonta es una subclase de la clase Unikonta que contiene la clase Choanozoa, la clase Animalia y la clase Fungi, entre otras. Todos los opisthokonta descienden de un organismo cuyo undulipodio se extiende por la parte posterior (del griego «opisthios», que significa parte posterior, y «kontos», que significa poste). El undulipodio que se extiende desde atrás distingue a los miembros de la clase Opisthokonta de los unikontos que tienen un undulipodio que se extiende desde los bordes anteriores (polo cercano al núcleo) o laterales (menor anchura).