Hemichordater

Sammen med pighuder udgør hemichordaterne Ambulacraria, som er de nærmeste eksisterende fylogenetiske slægtninge til chordaterne blandt hvirvelløse dyr. Disse marine orme er således af stor interesse for studiet af chordaternes udviklings oprindelse. Der findes flere arter af hemichordater med en moderat diversitet i den embryologiske udvikling blandt disse arter. Det er klassisk kendt, at hemichordater udvikler sig på to måder, både direkte og indirekte. Hemichordaterne er en stamme, der består af to klasser, enteropneusterne og pterobrancherne, der begge er former for marine orme.

Den enteropneusterne har to udviklingsstrategier: direkte og indirekte udvikling. Den indirekte udviklingsstrategi omfatter et udvidet pelagisk plankotrofisk tornaria-larvestadie, hvilket betyder, at denne hemichordate eksisterer i et larvestadie, der lever af plankton, før den bliver til en voksen orm. Den Pterobrancheslægt, der er mest udførligt undersøgt, er Rhabdopleura fra Plymouth, England og fra Bermuda.

Det følgende beskriver udviklingen af to populært undersøgte arter af hemichordata-fylummet Saccoglossus kowalevskii og Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii er en direkte udvikler og Ptychodera flava er en indirekte udvikler. Det meste af det, der er blevet beskrevet i detaljer i Hemichordates udvikling, er kommet fra hemichordates, der udvikler sig direkte.

Skematisk fremstilling af embryonal spaltning og udvikling i P.flava og S.kowalevskii

Ptychodera flavaRediger

P. flavas tidlige kløvningsmønster ligner det hos S. kowalevskii. Den første og anden spaltning fra den encellede zygote hos P. flava er lige store spaltninger, er ortogonale til hinanden og omfatter begge embryoets animalske og vegetale poler. Den tredje spaltning er lige stor og ækvatorial, således at embryoet har fire blastomerer både i den vegetabilske og den animalske pol. Den fjerde deling sker hovedsageligt i blastomerer i den animalske pol, som deler sig både transversalt og lige meget, så der dannes otte blastomerer. De fire vegetabilske blastomerer deler sig ækvatorielt, men ujævnt, og de giver anledning til fire store makromerer og fire mindre mikromerer. Når denne fjerde deling har fundet sted, har embryoet nået et 16-celligt stadium. P. flava har et 16-celligt embryo med fire vegetale mikromerer, otte animalske mesomerer og fire større makromerer. Der sker yderligere delinger, indtil P. flava afslutter blastula-stadiet og går videre til gastrulation. De animalske mesomerer hos P. flava danner larvens ektoderm, og de animalske blastomerer ser også ud til at danne disse strukturer, selv om det nøjagtige bidrag varierer fra embryo til embryo. Makromererne giver anledning til larvens bageste ektoderm, og de vegetabilske mikromerer giver anledning til de indre endomesodermale væv. Undersøgelser, der er foretaget af embryonets potentiale på forskellige stadier, har vist, at P. flava-blastomerer på både to- og firecelle-udviklingsstadiet kan give anledning til en tornaria-larve, så skæbnen for disse embryonale celler synes ikke at være fastlagt før efter dette stadium.

Saccoglossus kowalevskiiRediger

Eg hos S. kowalevskii er ovale i form og bliver kugleformede efter befrugtning. Den første spaltning sker fra den animalske til den vegetabilske pol og er normalt lige, selv om den meget ofte også kan være ulige. Den anden spaltning for at nå embryonets firecellestadium sker også fra dyret til den vegetative pol på en nogenlunde lige måde, selv om der ligesom ved den første spaltning kan forekomme en ulige deling. Spaltningen på ottecellestadiet er bredspektret; således at hver celle fra firecellestadiet går videre til at danne to celler. Den fjerde deling sker først i cellerne i den animalske pol, som ender med at danne otte blastomerer (mesomerer), der ikke er radialt symmetriske, hvorefter de fire blastomerer i den vegetabilske pol deler sig og danner et niveau på fire store blastomerer (makromerer) og fire meget små blastomerer (mikromerer). Den femte spaltning sker først i de animalske celler og derefter i de vegetabilske celler for at give en 32-cellet blastomere. Den sjette spaltning sker i en lignende rækkefølge og fuldender et stadium med 64 celler, og endelig markerer den syvende spaltning afslutningen på spaltningsstadiet med en blastula med 128 blastomerer. Denne struktur fortsætter med at gennemgå gastrulationsbevægelser, som vil bestemme kropsplanen for den resulterende larve med gællespalte, og denne larve vil i sidste ende give anledning til den marine agernorm

Genetisk kontrol af dorsal-ventral mønsterdannelse hos hemichordaterRediger

Meget af det genetiske arbejde, der er udført på hemichordater, er blevet udført for at foretage sammenligninger med chordater, så mange af de genetiske markører, der er identificeret i denne gruppe, findes også hos chordater eller er homologe med chordater på en eller anden måde. Undersøgelser af denne art er især blevet foretaget på S. kowalevskii, og ligesom chordaterne har S. kowalevskii dorsaliserende bmp-lignende faktorer såsom bmp 2/4, som er homologe med Drosophila’s decapentaplegiske dpp. Udtrykket af bmp2/4 begynder ved gastrulationens begyndelse på den ektodermale side af embryoet, og efterhånden som gastrulationen skrider frem, indsnævres dets udtryk ned til den dorsale midterlinje, men udtrykkes ikke i den postanale hale. bmp-antagonisten chordin udtrykkes også i endodermen hos gastrulerende S. kowalevskii. Ud over disse velkendte dorsaliserende faktorer findes der også andre molekyler, der er kendt for at være involveret i dorsal-ventral mønsterdannelse, i S. kowalevskii, f.eks. et netrin, der er grupperet med netrin-genklasse 1 og 2. Netrin er vigtigt for mønsterdannelsen af det neurale system hos chordater, og det samme gælder molekylet Shh, men S. kowalevskii har kun fundet ét hh-gen, og det synes at blive udtrykt i et område, der er ualmindeligt i forhold til det område, hvor det normalt udtrykkes hos chordater under udvikling langs den ventrale midterlinje.