Eukaryote

Afsnit 4.1 Oversigt over klassen Eukaryota

Hvis vi udelukker virus, kan alt cellulært liv opdeles i to former: eukaryoter, som har en membranbunden organel, kendt som kernen, der indeholder cellens genetiske materiale, og de prokaryote livsformer (bakterier og arkæer), som ikke har nogen kerne.

Ingen ved, hvornår de første eukaryoter dukkede op på jorden. En skole af tænkning anslår, at eukaryoter udviklede sig for 2,7 milliarder år siden, ca. 1 milliard år efter den første fremkomst af prokaryote livsformer. Denne teori er baseret på fund af steranmolekyler i skiferbjergarter, der dateres næsten 3 milliarder år tilbage i tiden. Eukaryote celler er den eneste kendte kilde til naturligt forekommende steranmolekyler. Deres tilstedeværelse i skifer betragtes som bevis for, at de første eukaryotiske organismer må have eksisteret senest for 2,7 milliarder år siden . Andre biologer knytter deres vurdering af begyndelsen af eukaryotisk liv til den epoke, hvor de første eukaryotiske fossile rester er fundet, nemlig for ca. 1,7 milliarder år siden. Dette efterlader et hul på 1 milliard år mellem estimaterne for eukaryoternes oprindelse (dvs. 1,7-2,7 milliarder år siden).

Fig. 4.1. Enkeltcellede eukaryoter i klassen Foraminifera. Med uret startende fra øverst til venstre: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida og Eggerella advena. Foraminiferer er blandt de største kendte encellede organismer.

(Kilde, Wikipedia, et offentligt tilgængeligt billede produceret af US Geological Survey.)

De mindste eukaryoter er picoplankton, der har en diameter så lille som 0,2-2 μm . Der er mange eukaryote arter, som aldrig er blevet undersøgt tilstrækkeligt, og disse omfatter pico- og nanostrømopiler .

Mitokondrier er membranafgrænsede organeller, med deres eget genom, der formerer sig i den eukaryote celle. Den nuværende teori går ud på, at mitokondrier udviklede sig som en obligatorisk intracellulær endosymbiont fra en forfader af Rickettsia-klassen. Alle eksisterende eukaryote organismer nedstammer fra tidlige eukaryoter, som indeholdt mitokondrier. Desuden indeholder alle eksisterende eukaryote organismer, selv de såkaldte amitokondrieklasser (dvs. organismer uden mitokondrier), restformer af mitokondrier (dvs. hydrogenosomer og mitosomer).

Mitokondrierne giver eukaryoter en kilde til intern energi via oxidativ fosforylering. Hvis der er rigeligt med brændstof, er den mængde energi, der produceres af en celle, proportional med antallet af mitokondrier, og de celler, der udnytter mest energi, indeholder det største antal mitokondrier. F.eks. består næsten halvdelen af cytoplasmavolumenet i hjertemuskelceller af mitokondrier med flere tusinde mitokondrier pr. celle.

Mitokondrier giver eukaryote celler masser af evolutionære muligheder. Eukaryote celler kan blive større og større, idet de er afhængige af, at deres mitokondrier leverer tilstrækkelig energi til at opretholde det komplekse sæt af fysiologiske processer, der er nødvendige for at opretholde en stor organisme. Cellerne kan bære en latterlig mængde junk-DNA, og energiomkostningerne ved at replikere det udvidede genom vil blive betalt af mitokondrierne. Celler, der kan skabe deres egen energi, kan tillade sig at specialisere sig og producere muskelceller, der hjælper med at bevæge sig, og sanseceller, der hjælper med at finde føde. I bund og grund var det mitokondrierne, der gjorde det muligt for eukaryoten at udvikle sig til flercellede dyr.

Naturligvis kom mitokondriopatierne med mitokondrierne; sygdomme, hvis underliggende årsag er mitokondriel patologi (dvs. dysfunktionelle mitokondrier eller et unormalt antal mitokondrier). Mitokondriopatier kan være genetiske eller erhvervede. De fleste genetiske mitokondriopatier er forårsaget af nukleare og ikke mitokondrielle genmutationer. Selv om mitokondrier lever uden for kernen og har deres eget genom, koder mitokondrie-DNA kun for 13 proteiner i respirationskæden. Alle andre proteiner og strukturelle komponenter i mitokondrier er kodet i kernen.

Som man kan forvente, påvirker mitokondriopatier de celler, der er mest afhængige af deres mitokondrier for deres funktionalitet. Det er ikke overraskende, at de fleste mitokondriopatier giver multisystemforstyrrelser, der giver muskelsvaghed, kardiomyopati og ataksi. Yderligere træk ved mitokondriopatier kan omfatte: pigmentær retinopati, okulær atrofi, døvhed, tarmmotilitetsforstyrrelser og sideroblastisk anæmi, blandt mange andre. En mitokondriopati bør indgå i differentialdiagnosen for enhver uforklarlig multisystemforstyrrelse, især dem, der opstår i barndommen .

Prokaryoter og eukaryoter har flageller, stave, der stikker ud fra organismen; deres frem- og tilbagebevægelse driver cellerne fremad gennem vandet. Bortset fra en overfladisk lighed har eukaryoternes flageller ingen slægtskab med prokaryoternes flageller . Eukaryote flageller er størrelsesordener større end prokaryote flageller, indeholder hundredvis af arter af proteiner, der ikke findes i prokaryotes flageller, har en helt anden indre struktur, er forankret et andet sted i cellerne og nedstammer ikke fylogenetisk fra prokaryote flageller . Flagellerne består primært af flagellin. Undulipodier består primært af tubulin og indeholder mere end 100 andre identificerede proteiner, herunder dynein. Flageller har en diameter på 0,01-0,025 μm. Undulipodier har en meget større diameter (0,25 μm). Biologer har givet den eukaryote flagellum sit eget navn: undulipodium. Måske valgte de et udtryk med lidt for mange stavelser. De fleste biologer anvender fortsat den misvisende betegnelse “flagellum” (flertalsbetegnelse “flagella”) for eukaryoter. Uanset hvad, så nedstammer alle eksisterende eukaryoter fra en organisme med et undulipodium. Undulipodium er et meget bevaret træk ved eukaryoter, og alle nedstammede eukaryote klasser indeholder undulipodier eller strukturer, der har udviklet sig som modificerede former af undulipodier. Vi mennesker har f.eks. cilia på overfladen af slimhindeforingscellerne, som er en forkortet form for undulipodium. Menneskets sædceller har lange, undulipodiale haler, der bølger sig vej til deres tilsigtede mål (dvs. oocytten).

Baseret på de tætte ligheder mellem det arkæiske og eukaryote genom er det blevet antaget, at den eukaryote kerne stammer fra en arkæisk organisme .

Nu er der efter opdagelsen af kæmpevira, der rivaliserer med eukaryoter med hensyn til genomstørrelse og kompleksitet, og efter observationen af, at der er fundet gener af kæmpevirusoprindelse i eukaryoter, blevet rejst en viral oprindelse af den eukaryote kerne som en mulighed .

Sammen med kernen kom eukaryote-specifikke metoder til at transskribere DNA til RNA. I eukaryoter transskriberes DNA-sekvenser ikke direkte til RNA-molekyler i fuld længde, som er klar til oversættelse til et endeligt protein. Der er en prætranslationel proces, hvor transskriberede dele af DNA, såkaldte introner, splejses sammen, og et enkelt gen kan sammensættes i alternative splejsprodukter. Alternativ splejsning er en metode, hvorved mere end én proteinform kan produceres af et enkelt gen . Cellulære proteiner, der koordinerer splejsningsprocessen, kaldes samlet set for spliceosomet. Alle eukaryoter har et spliceosom .

Den allerøverste opdeling af klassen Eukaryota har været genstand for intens interesse i de seneste årtier, og der er endnu ikke generel enighed om, hvordan opdelingen skal foretages. Tidligere mente man, at alle eukaryoter havde enten ét undulipodium eller to undulipodier, og at de to store underinddelinger af eukaryoter var Klasse Unikonta og Klasse Bikonta . Denne enkle morfologiske opdeling blev bekræftet af genetiske fund, som viste, at tre fusionerede gener (carbamoylphosphatsyntase, dihydroorotase og aspartatcarbamoyltransferase) er enestående karakteristiske for klasse Unikonta. To fusionerede gener (thymidylatsyntase og dihydrofolatreduktase) er karakteristiske for Bikonta-klassen. Derfor blev den morfologiske egenskab, der opdeler Klasse Eukaryota i Unikonta og Bikonta, overskygget af en genetisk egenskab, der tegner den tilsvarende taksonomiske opdeling.

Et hurtigt blik på det eukaryote skema viser, at den allerførste opdeling i klassifikationen af eukaryoter er baseret på antallet af undulipodier: Klasse Bikonta (fra græsk “kontos”, der betyder pol) består af alle organismer med to undulipodier; og klasse Unikonta består af alle organismer med én undulipodium .

Den værdi, som det eukaryote undulipodium har som taksonomisk opdeler, viser sig i klasse Opisthokonta. Klasse Opisthokonta er en underklasse af klasse Unikonta, der bl.a. indeholder klasse Choanozoa, klasse Animalia og klasse Svampe. Opisthokontaerne nedstammer alle fra en organisme, hvis undulipodium strækker sig bagud (fra græsk “opisthios”, der betyder bagud, og “kontos”, der betyder pol). Det bagudrettede undulipodium adskiller medlemmerne af klassen Opisthokonta fra unikonts, som har et undulipodium, der strækker sig fra forreste (pol nær kernen) eller laterale (mindre bredde) kanter.