Syntéza teorií a koncepcí rané evoluce člověka

Úvod

Evoluce člověka je charakterizována speciací, vymíráním a disperzí, které byly spojeny s globálními a/nebo regionálními paleoklimatickými záznamy . Bylo navrženo mnoho teorií, které spojují změny životního prostředí s těmito událostmi lidské evoluce . Tento souhrnný článek představuje každou z těchto teorií v kontextu koncepčního rámce pulzní klimatické variability , který byl vytvořen na základě nejnovějších tektonických a paleoklimatických údajů z východní Afriky. Toto lepší pochopení minulého klimatu východní Afriky naznačuje, že různé druhy homininů nebo přinejmenším různé nově vznikající znaky v rámci jednoho druhu se mohly vyvinout různými mechanismy, které jsou popsány hypotézou pulzního obratu, hypotézou aridity, hypotézou selekce variability, hypotézou Červené královny, alopatrickou nebo sympatrickou speciací.

Přehled evoluce člověka

Nedávné rozšíření fosilního záznamu homininů bylo dramatické, od roku 1987 bylo pojmenováno 11 nových druhů a čtyři nové rody. Tento bohatší fosilní záznam přinesl dvě zásadní zlepšení. Za prvé to vedlo k mnohem lepšímu pochopení rozsahu variability fenotypu homininů, včetně „skutečných“ biologických populací s důkazy z Atapuerky, Dmanisi a Hadaru. Za druhé, rozsáhlé využití nových datovacích technik umožnilo chronologicky zpřesnit vazbu těchto fenotypů na prostředí, v němž se vyvinuly. Fosilní záznam je však stále velmi omezený s mnoha mezerami (obr. 1); nejvýznamnější pro tuto studii je nedostatek údajů o lebeční kapacitě mezi 2 a 2,5 mil. let . Vedou se také značné diskuse o vymezení nových druhů a rodů , což má vliv na pochopení změn v celkové diverzitě homininů. Nicméně slučování nebo rozšiřování definovaných druhů má na celkový vzorec diverzity malý vliv, vzorec dat prvního výskytu druhů naznačuje současné speciační události . Data prvního výskytu jsou závislá na tafonomii a zkresleních při odběru vzorků; konzistence dat prvního výskytu homininů (FAD) ve východní Africe však podporuje tento region jako primární místo speciačních událostí. Další klíčovou diskusí je, kde se všechny nové druhy homininů vyvinuly. Současný fosilní záznam naznačuje, že většina nových druhů se vyvinula ve východní Africe a poté se rozptýlila ven. To podporují současné důkazy o mozkové kapacitě, které naznačují, že k rozšíření mozku dochází nejprve ve východní Africe a jinde se objevuje až poté, co došlo k rozptylu . Je však třeba poznamenat, že jiní autoři naznačují možnost jihoafrického, evropského a asijského původu pro speciaci homininů (např. ). Google Scholar.

Fosilní záznam naznačuje čtyři hlavní fáze vývoje homininů: (i) výskyt nejstarších (proto)homininů připisovaných rodům Sahelanthropus, Orrorin a Ardipithecus mezi 4 a 7 miliony let, (ii) výskyt rodu Australopithecus kolem 4 milionů let a výskyt robustního rodu Paranthropus kolem 2 milionů let.7 mil. let, (iii) výskyt rodu Homo kolem hranice pliocénu a pleistocénu mezi 1,8 a 2,5 mil. let a (iv) výskyt H. heidelbergensis kolem 800 ka a anatomicky moderních lidí kolem 200 ka. O taxonomickém zařazení mnoha exemplářů, stejně jako o jejich roli ve vývoji moderního člověka, se neustále diskutuje (např. ). Nesporné je, že kromě pozůstatků rodu Sahelanthropus z Čadu byly všechny nejstarší exempláře pro každý z hlavních rodů nalezeny ve východoafrickém příkopovém systému .

Nejstarším sporným homininem je Sahelanthropus tchadensis, datovaný přibližně do 7 mil. let . Pozůstatky se omezují na fragmenty lebek, které naznačují mozaiku homininních a nehomininních znaků a velikost mozku odpovídající moderním šimpanzům . Absence postkraniálních pozůstatků velmi ztěžuje rekonstrukci jeho životního stylu a určení, zda byl bipední, nebo zda se skutečně jednalo o hominina. Dalším předpokládaným homininem je Orrorin tungenesis z nalezišť v západní Keni, jehož stáří se pohybuje kolem 6 mil. let , ale jeho taxonomická pozice, životní styl a lokomoce jsou vzhledem k fragmentárnosti exemplářů sporné. Jak Sahelanthropus, tak Orrorin byli navrženi jako členové klad, který zahrnuje Ardipithecus . Nejstarším členem rodu Ardipithecus je A. kadabba, jehož fosilní doklady tvoří pouze fragmentární zuby a kosterní pozůstatky datované do doby přibližně 5,5 mil. let . Mnohem rozsáhlejší fosilní nález existuje u druhého zástupce rodu, A. ramidus. Ardipithecus měl velikost mozku a těla zhruba stejnou jako moderní šimpanzi, jeho zuby ukazují na vysoce všežravou stravu a jeho postkrania naznačují způsob života v arboreu spojený s primitivní bipedií . Fauna a vegetace spojená s exempláři A. ramidus v údolí Awash v Etiopii, datovaná do období kolem 4,4 mil. let, naznačuje lesní matrixová stanoviště spojená se značnými srážkami a dostupností vody . Tento výskyt bipedality v uzavřeném lesním prostředí zpochybňuje teorie o vývoji bipedality výhradně jako adaptace na otevřená stanoviště.

První příslušníci rodu Australopithecus, připisovaní A. anamensis, se objevili kolem 4 mil. let . Tito jedinci vykazují silné známky bipedality v kombinaci s primitivními lebečními znaky. Po nich následuje A. afarensis, který je velmi dobře znám z fosilního záznamu a zahrnuje pozoruhodně kompletní exemplář „Lucy“. Afarensis si stále zachovává malou velikost mozku, avšak postkraniální morfologie je podobnější moderním lidem než lidoopům a naznačuje životní styl silně přizpůsobený chůzi na dlouhé vzdálenosti . Australopithecus africanus, první hominin nalezený v jižní Africe, je podobný A. afarensis, ale má opicím podobnější proporce končetin, ale méně primitivní zuby . Delší stehenní kost u A. afarensis ve srovnání s A. africanus naznačuje delší kroky a efektivnější styl chůze . Posledním gracilním australopitékem je A. garhi, spojený s usazeninami starými 2,5 mil. let v údolí Awash . V samostatném vývoji se kolem 2,5 mil. let objevila skupina homininů s robustním chrupem a čelistními svaly. Mezi tyto homininy, obecně připisované rodu Paranthropus, patří východoafričtí P. aethiopicus (2,5 mil. let) a P. boisei (2,3-1,2 mil. let) a jihoafrický P. robustus (1,8-1,2 mil. let). Těmto druhům byly přisuzovány otevřenější biotopy , i když důkazy na podporu tohoto závěru byly zpochybněny .

Nejstarší fosilní doklady Homo pocházejí z 1,8 až 1,9 mil. let starých usazenin ve východoafrické příkopové propadlině. H. habilis měl gracilní morfologii podobnou australopitékům , a velikost mozku jen o málo větší, což vedlo některé k tvrzení, že by neměl být klasifikován jako Homo . Po H. habilis následoval výskyt H. erectus sensu lato, který je spojen s razantními změnami ve velikosti mozku, životním stylu a velikosti a tvaru těla. Postkraniálně je H. erectus velmi podobný anatomicky moderním lidem. Z fosilní demografie lze usuzovat na zpomalení vývoje spojené se zkrácením intervalů mezi porody. Závěrečnou etapou vývoje moderních lidí byl výskyt H. heidelbergensis kolem 800 ka a anatomicky moderních lidí kolem 200 ka.

Pravděpodobně nejdůležitější epizoda ve vývoji homininů se odehrála ve východní Africe kolem 1,8-1,9 mil. let, kdy diverzita homininů dosáhla nejvyšší úrovně s výskytem robustního druhu Paranthropus a také prvních jedinců připisovaných rodu Homo (sensu stricto). Kromě speciace byl druhým významným procesem, který začal v tomto období, epizodická migrace homininů z Riftové doliny do Eurasie. V tomto období také došlo k nejdramatičtějšímu nárůstu velikosti mozku homininů; první zástupci rodu H. erectus sensu lato (H. erectus a H. ergaster) v Africe měli mozek o více než 80 % větší než gracilní australopiték A. afarensis a přibližně o 40 % větší než Homo (Australopithecus) habilis (obr. 1). Naproti tomu od výskytu raných australopitéků až do výskytu prvního příslušníka rodu Homo došlo k pozoruhodně malým změnám ve velikosti mozku homininů.

Výskyt H. erectus sensu lato ve východní Africe představuje zásadní zlom ve vývoji homininů. Dramatický nárůst velikosti mozku byl doprovázen také změnami v životním stylu (zkrácení intervalu mezi porody, opožděný vývoj), morfologii pánve (viz v tomto čísle), velikosti těla a dimorfismu, morfologii ramen umožňující vrhání projektilů , adaptací na běh na dlouhé vzdálenosti, ekologickou flexibilitou a sociálním chováním. Některé z těchto změn odpovídají změně strategie směrem k flexibilitě a schopnosti kolonizovat nová prostředí. Naproti tomu robustní Australopithecus sp. si osvojil specializované stanovištní a stravovací strategie . V tomto období tedy vznikly dvě strategie, jedna se zvýšenou flexibilitou a druhá se zvýšenou specializací. S příchodem H. erectus se výrazně zvětšila velikost mozku a v následujících 500 tis. let se dále zvětšovala, po čemž následoval další skokový nárůst mezi 0,8 a 1 mil. let, v 200 ka a nakonec opět ve 100 ka (, obr. 5). Tyto závěrečné fáze nárůstu mozkové kapacity byly způsobeny výskytem H. heidelbergensis kolem 800 ka, H. denisovana kolem 600 ka, H. neandrtálce kolem 300 ka a anatomicky moderního člověka kolem 200 ka.

Teorie rané evoluce člověka

Dlouho se předpokládalo, že environmentální tlaky hrají klíčovou roli ve speciaci a adaptaci homininů a byla vytvořena řada ikonických teorií, které rámují a rozvíjejí diskusi o evoluci homininů. Tabulka 1 se snaží tyto klíčové teorie zasadit do kontextu zastřešující evoluční teorie. Ačkoli je rozdělení na fylogenetický gradualismus a punktuovanou rovnováhu umělé, poskytuje výchozí bod, s jehož pomocí lze diskutovat o teoriích rané evoluce člověka. V tabulce 1 byl gradualismus rozdělen na konstantní a variabilní rychlost evoluce, aby odrážel celou škálu současných názorů.

První klíčovou environmentální teorií vysvětlující bipedalismus byla savanová hypotéza, která předpokládala, že hominini byli nuceni sestoupit ze stromů a přizpůsobili se životu na savaně usnadněnému vzpřímenou chůzí na dvou nohách. Tato teorie byla upřesněna jako hypotéza aridity, která předpokládala, že dlouhodobý trend zvyšování aridity a rozšiřování savany byl hlavní hnací silou evoluce homininů . Klíčovým doplňkem této teorie byl návrh, že v obdobích, kdy se aridizace zrychlila díky prahům v globálním klimatickém systému, pak bylo dosaženo prahů v evoluci a došlo k významným událostem speciace homininů .

Hypotéza obratového pulsu byla původně vyvinuta k vysvětlení diskrétních vzorců speciace kopytníků a naznačuje, že akutní změny klimatu byly hnacím motorem adaptace a speciace. Vrba si uvědomoval, že vymírání vyvolané životním prostředím poškozuje specializované druhy více než druhy generalistické. Proto když dojde k narušení prostředí, generalisté budou mít tendenci prosperovat tím, že využijí nové možnosti prostředí a přesunou se jinam, aby využili jiné oblasti, které ztratily specializované druhy. U specialistů dojde k většímu vymírání, a tedy ke zvýšené míře speciace v rámci jejich skupiny. To by vedlo k rychlejší evoluci v izolovaných oblastech, tj. k alopatrické speciaci, zatímco generalisté se budou více rozrůstat.

Hypotéza výběru variability obhajuje roli nepředvídatelnosti prostředí při výběru behaviorální nebo ekologické flexibility . Tato teorie rozvíjí původní hypotézu obratových pulzů, ale místo toho rozděluje druhy podle jejich rozdílné schopnosti přizpůsobovat se a vyvíjet se variabilnějšímu a nepředvídatelnějšímu prostředí. Hypotéza selekce variability zdůrazňuje dlouhodobé trendy směrem k suššímu a variabilnějšímu klimatu. Těžko však vysvětluje současné paleoantropologické důkazy, které naznačují pulzní/prahovou povahu speciačních a migračních událostí u homininů.

Nejnověji se objevují názory, že období klimatické stability mohou být stejně důležitá při pohonu lidské evoluce, disperze a technologických inovací (např. ). Relativně dlouhá období klimatické stability by mohla vyvolat hypotézu červené královny nebo sympatrické evoluce v důsledku pohlavního výběru. Hypotéza červené královny předpokládá, že k tomu, aby si druh udržel svou relativní zdatnost mezi spoluvytvářejícími se systémy, je nutná trvalá adaptace a že hybnou silou evoluce jsou spíše biotické interakce než klima. Je založena na závodě Červené královny v knize Lewise Carrolla Through the Looking-Glass (Skrz zrcadlo), kdy královna říká: „Je třeba všeho běhu, abyste se udrželi na stejném místě“ . Aby k tomu však mohlo dojít, je rozumné předpokládat, že musí existovat relativně vysoce produktivní prostředí, aby dominantním řídícím prvkem byla spíše konkurence než zdroje. V Koobi Fora (severní Keňa) je doloženo několik druhů homininů, včetně P. boisei, H. erectus spp., H. habilis a H. rudolfensis, připisovaných období maximálního pokrytí jezer (přibližně 1,8-1,9 mil. let), a tedy nejvyšší dostupnosti zdrojů; lze předpokládat, že se tito hominini vyvinuli v důsledku vzájemné konkurence a konkurence dalších zvířat.

Možná je také možné, že se některé znaky, jako například velký mozek, staly klíčovou charakteristikou při pohlavním výběru, který tak podnítil sympatrickou evoluci. Hypotéza sociálního mozku předpokládá, že zvýšené kognitivní schopnosti by poskytly schopnost silně ovlivňovat skupiny nebo kmeny homininů, a tedy kontrolovat rozdělování zdrojů. Pomohla by také sociální soudržnosti, a tím i schopnosti jedinců zajistit allomaternální péči, což by snížilo dopady porodnického dilematu (viz v tomto čísle). Hypotéza sociálního mozku by se mohla stejně dobře uplatnit v obdobích vysokých i nízkých zdrojů, protože ji lze chápat jako vnitřní závody ve zbrojení s cílem rozvinout velké kognitivní schopnosti, které by umožnily větší sociální kontrolu. K tomu přistupuje rámec drahého mozku, který se snaží pochopit výhody, které přináší zvýšená kognitivní schopnost, pokud jde o produkci a sdílení potravy, omezení predace a allomaternální péči, v porovnání s negativními dopady, jako je zvýšená potřeba potravy a zvýšená úmrtnost kojenců a matek (obrázek 2). Obě tyto teorie poskytují zásadní spojení mezi mechanismy pohánějícími evoluci a biologickou odezvou.

Přímým rozvinutím hypotézy výběru variability, která zahrnuje nejnovější paleoenvironmentální rekonstrukce a roli stability i nestability, je rámec pulzní klimatické variability, který zdůrazňuje roli krátkých období extrémní klimatické variability specifické pro východní Afriku při řízení evoluce homininů . Tento rámec je diskutován v §4 spolu s tím, jak lze vzhledem k novému environmentálnímu kontextu aplikovat ostatní evoluční teorie.

Koncepční rámec pulzní klimatické variability

V posledních dvou desetiletích nám intenzivní práce na africkém paleoklimatu a tektonice umožnily začít skládat ucelený obraz toho, jak se prostředí východní a jižní Afriky měnilo v průběhu posledních 10 mil. let. Tektonika za tuto dobu dramaticky změnila krajinu východní Afriky. Z relativně rovinaté, homogenní oblasti pokryté tropickým smíšeným lesem se stala heterogenní oblast s horami vysokými přes 4 km a vegetací od pouště po oblačný les. Takové tektonické události jsou spojeny s řadou biotických změn. V průběhu oligocénu a miocénu postupné vyzdvižení východní Afriky rozdělilo panafrický deštný prales, který spojil Kongo s východní Afrikou, což vedlo ke vzniku endemických druhů ve východní Africe v období před 33, 16 a 8 miliony let. Během pliocénu a pleistocénu existují důkazy z půdních karbonátů , izotopů uhlíku n-alkanů v mořských sedimentech a fosilizovaných zubů savců, že během pliocénu a pleistocénu docházelo k postupnému přechodu vegetace od rostlin C3 k rostlinám C4. Tento posun vegetace byl přisuzován zvýšenému suchu v důsledku postupného riftingu a tektonického zdvihu východní Afriky . Trend suchosti podporuje také řada simulací klimatických modelů . Tyto studie ukazují, že s rostoucím vyzdvižením se snižuje zonálnost větrů, což vede k poklesu regionálních srážek. S rostoucí nadmořskou výškou tedy dochází k efektu dešťového stínu, který snižuje dostupnost vláhy na horských svazích Rift Valley, což způsobuje silný trend aridizace patrný v paleoenvironmentálních záznamech .

Kromě toho, že tektonická činnost přispěla k aridizaci východní Afriky, vytvořila také četné pánve vhodné pro vznik jezer . Šíření riftingu směrem k jihu, včetně vzniku zlomů a magmatické činnosti, se projevilo i v nejranějším vzniku jezerních pánví v severních částech riftu. Například ve středním a svrchním miocénu vznikla jezera v Afarské, Omo-Turkanské a Baringo-Bogorijské pánvi, ale nejstarší jezerní sekvence v centrálním a jižním segmentu riftu v Keni a Tanzanii jsou raně pliocenního stáří . Paleojezera v severní části Východoafrické příkopové propadliny tedy vznikla dříve než na jihu. Pokud by však vznik a zánik jezer řídila výhradně tektonika, pak by se očekával buď časový průběh ve směru sever-jih, nebo severozápad-jihovýchod. Naproti tomu je pozorován synchronní výskyt velkých hlubokých jezer na velkém geografickém území v určitých obdobích , což naznačuje regionální klimatickou kontrolu. Navíc přibývá důkazů o významných pozdně kenozoických jezerních obdobích mezi 4,6-4,4 mil. let, 4,0-3,9 mil. let, 3,6-3,3 mil. let, 3,1-2,9 mil. let, 2,7-2,5 mil. let, 2,0-1,7 mil. let, 1,1-0,9 mil. let a 0,2-0 mil. let před současností ve východní Africe . Tyto výskyty korelují s 400- a 800kilometrovými složkami cyklu excentricity, což naznačuje, že při vzniku jezer hrají významnou roli extrémní amplitudové výkyvy precese (obr. 4). Během každé z jezerních fází existují důkazy, že jezera vznikají a zanikají rychle v čase s precesním působením . Deino et al. a Kingston et al. zjistili, že hlavní jezerní epizoda v pánvi Baringo v Centrálním keňském riftu mezi 2,7 a 2,55 mil. let se ve skutečnosti skládala z pěti paleojezerních fází oddělených precesní cykličností přibližně 23 kyr, zatímco Magill et al. nalezli v jezerním sedimentu Olduvai biomarkerové důkazy stabilních izotopů uhlíku o precesně vynucených změnách mezi otevřenými pastvinami C4 a lesem C3 mezi 1,8 a 1,9 mil. let. Existují také důkazy o precesním ovlivnění jezerní fáze před 1,9-1,7 mil. let, které byly zjištěny v KBS členu formace Koobi Fora v severovýchodní části povodí Turkana v Keni. Ve stejném období ukazuje záznam izotopů kyslíku z flowstonu Buffalo Cave (údolí Makapansgat, provincie Limpopo, Jihoafrická republika) jasné důkazy o precesně vynucených změnách srážek . Výskyt těchto environmentálních změn je ve fázi zvýšeného odtoku sladké vody a tím i tvorby sapropelů ve Středozemním moři a shoduje se s minimy transportu prachu zaznamenanými v sedimentech z Arabského moře . Záznamy jezer z východní Afriky a záznamy prachu z Arabského moře tedy dokumentují extrémní proměnlivost klimatu s precesně vynucenými vlhkými a suchými fázemi.

Shrnuto, rámec pulzní proměnlivosti klimatu naznačuje, že každých 400 nebo 800 kyr existují období extrémní proměnlivosti klimatu poháněné maximy excentricity, kdy jezera rychle rostou a zaplňují velkou část Riftové doliny a pak rychle mizí. Wilson a kol. na základě důkazů z pliocenních diatomitových usazenin v pánvi Baringo naznačují, že jezera se rychle objevují, zůstávají součástí krajiny po tisíce let a pak mizí velmi proměnlivým a nepravidelným způsobem . Absence mělkovodních (litorálních) druhů diatomů v klíčových pliocenních jezerních usazeninách totiž naznačuje, že jezera se objevila během pouhých několika set let. Obrázek 3 ukazuje kompilaci toho, jak mohl vypadat obecný extrémní cyklus vlhka a sucha s prahem na začátku vlhké fáze a prodlouženým velmi variabilním obdobím na konci vlhké fáze. Během každého z období extrémní proměnlivosti klimatu by se vyskytlo čtyři nebo pět takových cyklů. Rozdílný výskyt a zánik jezer je rovněž v souladu s představou rozdvojeného vztahu mezi klimatem a přítomností jezer . Obrázek 4 ukazuje, že před zahájením růstu jezer musí výrazně vzrůst srážky, ale jakmile se tak stane, existují některé klíčové zpětné vazby, které urychlují expanzi jezer. Nejdůležitější je změna lokální lapse rate v důsledku zvýšené vlhkosti v atmosféře. Zvýšená místní relativní vlhkost tedy snižuje bilanci výparu a srážek a zvyšuje vlhkost v atmosféře. Když se jezero více usadí, zvýšená vlhkost změní vegetaci a objeví se více keřů a stromů, které následně zvýší evapotranspiraci, což dále zvýší vlhkost v atmosféře. Stejné zpětné vazby také brání vysychání jezera, když začne ubývat srážek řízených precesí. To vede k období až 2 kyr, kdy se jezero rozšiřuje a nakonec smršťuje, než v oblasti není dostatek vlhkosti pro udržení jakéhokoli druhu jezera. Nedávné důkazy tohoto chování jezera byly nalezeny pomocí radiokarbonového datování paleojezera Suguta v severní Keni .

Je však třeba zdůraznit, že rámec pulzní proměnlivosti klimatu platí pouze přibližně do 800 ka. Po této době nastává přechod mezi raným a středním pleistocénem (dříve označovaný jako středopleistocénní přechod nebo revoluce ), který znamená prodloužení a zintenzivnění glaciálně-interglaciálních klimatických cyklů, které mají stále větší vliv na tropické podnebí. Proto se po roce 800 ka klima tropů stává složitějším a roztříštěnějším, protože je ovlivňováno jak lokálními vlivy orbitálních sil, tak stále globálnějším vlivem glaciálně-interglaciálních cyklů .

Teorie evoluce člověka v novém rámci

Obrázky 5-9 ukazují, jak rámec pulzní variability klimatu pomáhá konceptualizovat různé teorie rané evoluce člověka. Obrázek 5 ukazuje, jak by hypotéza pulzního obratu fungovala v rámci jednoho z těchto extrémních klimatických cyklů. Vrba navrhl, že změny prostředí by ovlivnily specializované a generalistické druhy odlišně. Během suchých období by se snížila míra vymírání generalistických druhů, protože by lépe nacházely zdroje, zatímco specializované druhy by se potýkaly s problémy, protože by ztratily svou environmentální niku a konkurenční výhodu (obrázek 5). Specifikace specializovaných druhů by byla během suchých období mnohem vyšší, protože by se snažily přizpůsobit novým stanovištím. Naopak během vlhkých období a v menší míře během období s vysokou proměnlivostí by trpěly generalistické druhy, protože specialisté by měli mnohem více nik, které by museli zaplnit, a tak by generalistům konkurovali. Obrázek 6 znázorňuje možné změny, k nimž mohlo dojít díky hypotéze aridity , která naznačuje, že ke speciaci dochází především v obdobích sucha s nízkými zdroji. Obrázek 7 znázorňuje hypotézu variabilní selekce, která rozvíjí původní hypotézu pulzního obratu, ale místo toho rozděluje druhy podle jejich rozdílné schopnosti přizpůsobovat se a vyvíjet se variabilnějšímu a nepředvídatelnějšímu prostředí. Proto generalisté podstupují více vymírání a specialisté více speciace během vysoce variabilního klimatického období mezi dlouhými vlhkými a suchými fázemi. Obrázek 8 znázorňuje hypotézu Červené královny, která naznačuje, že je nutné pokračovat v adaptaci, aby bylo možné udržet krok s ostatními druhy, které se také vyvíjejí. Obrázek 8 předpokládá, že relativně vysokoenergetické prostředí by poskytlo více zdrojů, a tedy i více energie v systému, což by umožnilo mezidruhovou konkurenci. Struktura obrázku 8 by se mohla vztahovat i na sympatrickou evoluci díky pohlavnímu výběru. A konečně obrázek 9 znázorňuje alopatrickou evoluci, která naznačuje, že geograficky izolované populace se mohou vyvíjet nezávisle. V údolí Rift Valley byla během extrémně suchých období migrace ve směru sever-jih a východ-západ velmi obtížná, takže by mohla vést ke vzniku izolovaných populací. Totéž platí pro extrémně vlhká období, protože když jezera zcela zaplní riftové pánve, migrace sever-jih a východ-západ by byla opět obtížná, takže by vznikly izolované populace. Pouze během velmi proměnlivého období a prahové změny by byl možný snadný pohyb nahoru a dolů a napříč riftovou dolinou. Nedávné důkazy Wilsona a kol. naznačují, že během extrémně vlhkých období docházelo k tisíciletým výkyvům hladiny jezer; pohyb mezi populacemi tedy mohl být možný během vlhkých fází, což omezovalo izolaci.

Obrázky 5-9 jsou pouze naší interpretací toho, jak by tyto hlavní teorie evoluce člověka mohly být umístěny do rámce pulzní variability klimatu. Rádi bychom vyzvali kolegy, aby tento názornější přístup využili k vlastní interpretaci toho, jak by měnící se prostředí interagovalo s různými teoriemi rané evoluce člověka.

Závěr

Rámec pulzní variability klimatu tedy využívá nejnovější poznatky o paleoklimatu východní Afriky a poskytuje rámec, v němž lze pochopit příčiny rané evoluce člověka. Různé druhy nebo přinejmenším různé nově vznikající znaky v rámci jednoho druhu se mohly vyvinout prostřednictvím různých mechanismů, včetně hypotézy pulzního obratu, hypotézy aridity, hypotézy selekce variability nebo alopatrické speciace. Příkladem může být případ H. erectus (sensu lato), který vykazuje změny v životním cyklu (zkrácené intervaly mezi porody, opožděný vývoj), pánevní morfologii, tělesné velikosti a dimorfismu, morfologii ramen umožňující používání střel, adaptaci na běh na dlouhé vzdálenosti, ekologickou flexibilitu, sociální chování, které mohlo zahrnovat vaření. Každý z těchto znaků mohl být vynucen jiným evolučním mechanismem působícím v jiné části environmentálního cyklu.

Poznámky pod čarou

Jeden příspěvek z 13 k tématu diskusního setkání „Human evolution: brain, birthweight and the immune system“.

.