Hemichordáti

Společně s ostnokožci tvoří hemichordáti skupinu Ambulacraria, která je nejbližším dochovaným fylogenetickým příbuzným chordátů mezi bezobratlými. Tito mořští červi jsou proto velmi zajímaví pro studium počátků vývoje chordátů. Existuje několik druhů hemichordátů, přičemž mezi těmito druhy existuje mírná rozmanitost embryologického vývoje. Klasicky je známo, že se hemichordáti vyvíjejí dvěma způsoby, a to přímo i nepřímo. Hemichordates jsou fylem složeným ze dvou tříd, enteropneustů a pterobranchů, přičemž obě třídy jsou formy mořských červů.

U enteropneustů existují dvě vývojové strategie: přímý a nepřímý vývoj. Nepřímá vývojová strategie zahrnuje rozšířené pelagické plankotrofní larvální stadium tornária, což znamená, že tento hemichordát existuje v larválním stadiu, které se živí planktonem, než se promění v dospělého červa. Nejrozsáhleji studovaným rodem pterobranchů je Rhabdopleura z Plymouthu v Anglii a z Bermud.

Následující text podrobně popisuje vývoj dvou populárně studovaných druhů hemichordat fylogeneze Saccoglossus kowalevskii a Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii je přímý vývojář a Ptychodera flava je nepřímý vývojář. Většina podrobností o vývoji hemichordátů pochází z hemichordátů, které se vyvíjejí přímo.

Schéma embryonálního štěpení a vývoje u P.flava a S. kowalevskii

Ptychodera flavaEdit

Zobraz časného štěpení u P. flava je podobný jako u S. kowalevskii. První a druhé štěpení z jednobuněčné zygoty P. flava jsou stejná štěpení, jsou navzájem ortogonální a obě zahrnují živočišný a vegetativní pól embrya. Třetí štěpení je rovné a rovnoramenné, takže embryo má čtyři blastomery jak na vegetativním, tak na animálním pólu. Ke čtvrtému dělení dochází především u blastomer v živočišném pólu, které se dělí příčně i rovnoměrně, takže vzniká osm blastomer. Čtyři vegetativní blastomery se dělí rovnoměrně, ale nerovnoměrně a vznikají z nich čtyři velké makromery a čtyři menší mikromery. Jakmile dojde k tomuto čtvrtému dělení, embryo dosáhne stádia 16 buněk. P. flava má 16buněčné embryo se čtyřmi vegetativními mikromerami, osmi živočišnými mezomerami a čtyřmi většími makromerami. K dalším dělením dochází, dokud P. flava nedokončí stadium blastuly a nepřejde do gastrulace. Živočišné mezomery P. flava dávají vzniknout ektodermu larvy, zdá se, že živočišné blastomery také dávají vzniknout těmto strukturám, i když přesný podíl se u jednotlivých embryí liší. Makromery dávají vzniknout zadnímu ektodermu larvy a rostlinné mikromery dávají vzniknout vnitřním endomesodermálním tkáním. Studie provedené na potenciálu embrya v různých stadiích ukázaly, že jak ve dvoubuněčném, tak ve čtyřbuněčném stadiu vývoje mohou blastomery P. flava pokračovat ve vzniku larvy tornária, takže osudy těchto embryonálních buněk jsou zřejmě stanoveny až po tomto stadiu.

Saccoglossus kowalevskiiEdit

Eggy S. kowalevskii mají oválný tvar a po oplození se stávají kulovitými. První štěpení probíhá od živočišného k rostlinnému pólu a obvykle je rovnoměrné, i když velmi často může být i nerovnoměrné. Druhé štěpení k dosažení čtyřbuněčného stadia embrya probíhá rovněž od živočišného k vegetativnímu pólu přibližně stejně, i když stejně jako u prvního štěpení může dojít k nerovnoměrnému dělení. Štěpení v osmibuněčném stadiu je šířkové; takže každá buňka ze čtyřbuněčného stadia pokračuje a vytvoří dvě buňky. Ke čtvrtému dělení dochází nejprve v buňkách živočišného pólu, které nakonec vytvoří osm blastomer (mezomer), které nejsou radiálně symetrické, poté se čtyři blastomery rostlinného pólu rozdělí a vytvoří úroveň čtyř velkých blastomer (makromer) a čtyř velmi malých blastomer (mikromer). K pátému štěpení dochází nejprve v živočišných buňkách a poté ve vegetativních buňkách, čímž vznikne 32 buněčných blastomer. Šesté štěpení probíhá v podobném pořadí a dokončuje 64buněčné stadium a nakonec sedmé štěpení znamená konec štěpného stadia s blastulou se 128 blastomerami. Tato struktura dále prochází gastrulačními pohyby, které určí tělesný plán výsledné larvy se žaberní štěrbinou, z této larvy nakonec vznikne mořský žaludovitý červ

Genetická kontrola hřbetně-ventrálního vzorování hemichordátůUpravit

Velká část genetické práce na hemichordátech byla provedena za účelem srovnání s chordáty, takže mnoho genetických markerů identifikovaných v této skupině se vyskytuje také u chordátů nebo jsou s chordáty nějakým způsobem homologické. Studie tohoto druhu byly provedeny zejména na S. kowalevskii a stejně jako u chordátů má S. kowalevskii hřbetní faktory podobné bmp, jako je bmp 2/4, který je homologní s dekapentaplegickým dpp u drozofily. Exprese bmp2/4 začíná na počátku gastrulace na ektodermální straně embrya a s postupující gastrulací se jeho exprese zužuje na hřbetní střední linii, ale není exprimován v postanálním ocasu. Antagonista bmp chordin je rovněž exprimován v endodermu gastrulujícího S. kowalevskii. Kromě těchto dobře známých dorzálních faktorů jsou u S. kowalevskii přítomny i další molekuly, o nichž je známo, že se podílejí na dorzálně ventrálním vzorování, např. netrin, který se sdružuje s netrinovými geny třídy 1 a 2. V případě S. kowalevskii jsou přítomny i další molekuly. Netrin je důležitý pro vzorování nervové soustavy u chordátů, stejně jako molekula Shh, ale u S. kowalevskii byl zjištěn pouze jeden gen hh a zdá se, že je exprimován v oblasti, která je neobvyklá v porovnání s místem, kde je obvykle exprimován u vyvíjejících se chordátů podél ventrální střední linie.