Eukaryota

Část 4.1 Přehled třídy Eukaryota

Pokud vyloučíme viry, můžeme veškerý buněčný život rozdělit na dvě formy: eukaryota, která mají membránou vázanou organelu, tzv. jádro, jež obsahuje genetický materiál buňky, a prokaryotické formy života (bakterie a archea), které jádro nemají.

Nikdo neví, kdy se na Zemi objevila první eukaryota. Jedna z názorových škol odhaduje, že eukaryota vznikla před 2,7 miliardami let, tedy asi 1 miliardu let po prvním výskytu prokaryotických forem života. Tato teorie vychází z nálezu molekul steranu v břidlicových horninách, které se datují do doby před téměř 3 miliardami let. Eukaryotické buňky jsou jediným známým zdrojem přirozeně se vyskytujících molekul steranu. Jejich přítomnost v břidlicích je považována za důkaz, že první eukaryotické organismy musely existovat nejpozději před 2,7 miliardami let . Jiní biologové spojují svůj odhad počátku nebo eukaryotického života s epochou, v níž byly nalezeny první fosilní pozůstatky eukaryot, tedy asi před 1,7 miliardy let. Mezi odhady vzniku eukaryot (tj. před 1,7-2,7 miliardami let) tak zůstává mezera 1 miliardy let.

Přestože mezi nejmenšími a největšími eukaryotickými buňkami existuje obrovské rozpětí, je uklidňující, že většina eukaryotických buněk si je navzájem velmi podobná a má přibližně stejnou velikost (tj. 25-50 μm v průměru). Největší jednobuněčný eukaryotický organismus měří 20 cm. Jedná se o Syringammina fragilissima, příslušníka třídy Foraminifera, nalezeného u pobřeží Skotska. Nejtěžší eukaryotickou buňkou je vajíčko pštrosa velbloudího (Struthio camelus), které obvykle váží 3,5 až 5 kg (obr. 4.1)

Obr. 4.1. Jednobuněčná eukaryota třídy Foraminifera. Ve směru hodinových ručiček od levého horního rohu: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida a Eggerella advena. Foraminifera patří mezi největší známé jednobuněčné organismy.

(Zdroj: Wikipedia, obrázek z veřejné domény vytvořený US Geological Survey)

Nejmenšími eukaryoty jsou pikoplankton, který má průměr pouhých 0,2-2 μm . Existuje mnoho eukaryotních druhů, které nebyly nikdy dostatečně prozkoumány, a patří mezi ně i piko- a nanorozměry stramenoplana .

Mitochondrie jsou membránou ohraničené organely s vlastním genomem, které se množí v eukaryotické buňce. Podle současné teorie se mitochondrie vyvinuly jako obligátní intracelulární endosymbiont z předka třídy Rickettsia. Všechny existující eukaryotické organismy pocházejí z raných eukaryot, která obsahovala mitochondrie. Kromě toho všechny existující eukaryotické organismy, dokonce i tzv. amitochondrické třídy (tj. organismy bez mitochondrií), obsahují vestigiální formy mitochondrií (tj. hydrogenosomy a mitosomy) .

Mitochondrie poskytují eukaryotům zdroj vnitřní energie prostřednictvím oxidativní fosforylace. Pokud je paliva dostatek, pak je množství energie produkované buňkou úměrné počtu mitochondrií a buňky, které využívají nejvíce energie, obsahují největší počet mitochondrií. Například téměř polovina objemu cytoplazmy buněk srdečního svalu je tvořena mitochondriemi, přičemž na jednu buňku připadá několik tisíc mitochondrií.

Mitochondrie poskytují eukaryotickým buňkám spoustu evolučních možností. Eukaryotické buňky se mohou zvětšovat a zvětšovat, protože jsou závislé na svých mitochondriích, které jim poskytují dostatek energie pro udržení složitého souboru fyziologických procesů nezbytných pro udržení velkého organismu. Buňky mohou nést směšné množství nevyžádané DNA a energetické náklady na replikaci zvětšeného genomu zaplatí mitochondrie. Buňky, které si mohou vytvářet vlastní energii, si mohou dovolit specializaci a produkovat svalové buňky, které pomáhají při pohybu, a smyslové buňky, které pomáhají při hledání potravy. V podstatě to byly právě mitochondrie, které umožnily eukaryotům vyvinout se v mnohobuněčné živočichy.

S mitochondriemi samozřejmě přišly i mitochondriopatie; nemoci, jejichž základní příčinou je mitochondriální patologie (tj. dysfunkční mitochondrie nebo abnormální počet mitochondrií). Mitochondriopatie mohou být genetické nebo získané. Většina genetických mitochondriopatií je způsobena mutacemi jaderných, nikoli mitochondriálních genů. Ačkoli mitochondrie žijí mimo jádro a mají vlastní genom, mitochondriální DNA kóduje pouze 13 proteinů dýchacího řetězce. Všechny ostatní proteiny a strukturální složky mitochondrií jsou kódovány v jádře.

Jak se dalo očekávat, mitochondriopatie postihují buňky, jejichž funkčnost je na mitochondriích nejvíce závislá. Není překvapivé, že většina mitochondriopatií vyvolává multisystémové poruchy, které způsobují svalovou slabost, kardiomyopatii a ataxii. Mezi další znaky mitochondriopatií mohou patřit: pigmentová retinopatie, oční atrofie, hluchota, porucha motility střev a sideroblastická anémie a mnoho dalších. Mitochondriopatie by měla být v diferenciálním vyšetření u všech nevysvětlitelných multisystémových poruch, zejména těch, které vznikají v dětství .

Prokaryota a eukaryota mají bičíky, tyčinky, které vyčnívají z organismu; jejich pohyb tam a zpět pohání buňky vpřed vodou. Kromě povrchní podobnosti nemají bičíky eukaryot žádný vztah k bičíkům prokaryot . Bičíky eukaryot jsou řádově větší než bičíky prokaryot, obsahují stovky druhů proteinů, které nejsou přítomny v bičících prokaryot, mají zcela jinou vnitřní strukturu, kotví na jiném místě buňky a fylogeneticky nesestupují z bičíků prokaryot . Konkrétně se bičíky skládají především z flagellinu. Undulipodia jsou složena především z tubulinu a obsahují více než 100 dalších identifikovaných proteinů, včetně dyneinu. Bičíky mají průměr 0,01-0,025 μm. Undulipodia mají mnohem větší průměr (0,25 μm). Biologové poskytli eukaryotickému bičíku vlastní název: undulipodium. Možná zvolili termín s příliš mnoha slabikami. Většina biologů nadále používá pro eukaryota zavádějící termín „bičík“ (množné číslo „flagella“). Bez ohledu na to každý existující eukaryot pochází z organismu s undulipodiem. Undulipodium je vysoce konzervovaný znak eukaryot a všechny potomní třídy eukaryot obsahují undulipodia nebo struktury, které se vyvinuly jako modifikované formy undulipodií. Například my lidé máme na povrchu buněk slizniční výstelky řasinky, které jsou zkráceným typem undulipodia. Lidské spermatocyty mají dlouhé undulipodiové ocásky, které se vlní na cestě k zamýšlenému cíli (tj. oocytu).

Na základě blízké podobnosti mezi genomem archeí a eukaryot byla vyslovena hypotéza, že eukaryotické jádro bylo odvozeno z organismu archeí .

Nejnověji, po objevu obřích virů, které velikostí a složitostí genomu konkurují eukaryotům, a po zjištění, že u eukaryot byly nalezeny geny obřího virového původu, se jako možnost objevil virový původ eukaryotického jádra .

S jádrem přišly i specifické metody přepisu DNA do RNA pro eukaryota. U eukaryot nejsou sekvence DNA přepisovány přímo do molekul RNA plné délky, připravených k translaci do konečného proteinu. Existuje předtranslační proces, při kterém se přepisované úseky DNA, tzv. introny, spojují dohromady a jeden gen může být sestaven do alternativních sestřihových produktů. Alternativní sestřih je jednou z metod, díky níž může jeden gen produkovat více než jednu formu bílkovin . Buněčné proteiny, které koordinují proces sestřihu, se souhrnně označují jako spliceosom. Všechna eukaryota mají spliceosom .

Úplně nejvyšší dělení třídy Eukaryota je v posledních několika desetiletích předmětem intenzivního zájmu a zatím neexistuje obecná shoda, jak by mělo být rozdělení provedeno. Dříve se mělo za to, že všechna eukaryota mají buď jedno undulipodium, nebo dvě undulipodia, a dvě hlavní dělení eukaryot byla třída Unikonta a třída Bikonta . Moudrost tohoto jednoduchého morfologického dělení byla podpořena genetickými nálezy, že tři sloučené geny (karbamoylfosfát syntáza, dihydroorotáza a aspartátkarbamoyltransferáza) jsou jedinečně charakteristické pro třídu Unikonta. Dva sloučené geny (thymidylát syntáza a dihydrofolát reduktáza) charakterizují třídu Bikonta. Morfologická vlastnost rozdělující třídu Eukaryota na unikonty a bikonty byla tedy zastíněna genetickou vlastností, která vykresluje ekvivalentní taxonomické rozdělení.

Zběžný pohled na schéma eukaryot ukazuje, že hned první dělení v klasifikaci eukaryot je založeno na počtu undulipodií: Třída Bikonta (z řeckého „kontos“, což znamená pól) zahrnuje všechny organismy se dvěma undulipodii a třída Unikonta zahrnuje všechny organismy s jedním undulipodiem .

Význam eukaryotického undulipodia jako taxonomického dělítka se ukazuje u třídy Opisthokonta. Třída Opisthokonta je podtřída třídy Unikonta, která obsahuje mimo jiné třídy Choanozoa, Animalia a Fungi. Všechny opisthokonty pocházejí z organismu s undulipodiem vybíhajícím ze zadní části (z řeckého „opisthios“, což znamená zadní část, a „kontos“, což znamená pól). Zadní undulipodium odlišuje příslušníky třídy Opisthokonta od unikontů, kteří mají undulipodium vybíhající z předního (pól blízko jádra) nebo bočního (menší šířka) okraje.

.