Platsen för den fysiologiska akrosomreaktionen hos spermier från däggdjur

Initiering av AR

Det har länge stått klart för de icke-däggdjursmodeller av befruktning där spermier måste skapa en penetrationsväg att AR, beroende på art, induceras av ägghöljet eller ofta av gelé som omger detta hölje. Hos eutheriska däggdjur försvåras dock fastställandet av den plats där AR börjar av det faktum att ägghöljet – zona pellucida – under ett för arten varierande antal timmar efter ägglossningen omges av cumulus oophorus, en flerskiktad massa av celler som ofta är inbäddad i en hyaluronsyrarik matris. I tidiga studier på marsvinet och flera gnagare rapporterade Austin och Bishop (2) att spermatozoer genomgick AR inom cumulus, och de föreslog då felaktigt att reaktionen var en morfologisk manifestation av spermiekapacitering – en spermiemembranrelaterad förändring som genomgåtts i honkanalen och som är specifik för däggdjur, och som slutligen ger spermatozoerna förmågan att befrukta. Senare, som man såg i elektronmikroskop, hade kanins spermatozoer i utkanten av cumulus oophorus i allmänhet intakta akrosomer, medan de flesta som fångades inom

Vissa spermatozoer som reagerade inom cumulus kunde sedan fortsätta att befrukta ägget.

Cumulus hade vid det laget genomgått någon fas av AR, vilket också de flesta spermatozoer som var bundna till zona pellucida hade gjort (3). Senare gjordes liknande observationer av AR inom cumulus för spermatozoer från syrisk (4, 5) och kinesisk hamster (6) och även från människan (7). Inte långt dessförinnan hade man dock börjat gå in i problemet med att definiera befruktning i molekylära termer genom det viktiga fyndet att zona pellucida (mus) består av tre glykoproteiner – ZP1, ZP2 och ZP3 (8). Eftersom kumulusfria ägg hos de flesta däggdjur kan befruktas in vivo eller in vitro ledde den lika spännande iakttagelsen några år senare att musens AR kan induceras av ZP3 (9) till uppfattningen att zona pellucida inducerar AR. Även om det verkar som om man bortser från tidigare observationer av AR i cumulus hos andra arter och även om de flesta musstudier, med enstaka undantag (10), utfördes med cumulusfria ägg, har denna syn på zona pellucida som den fysiologiska induceraren av däggdjurs AR stått i fokus för andra rapporter (11, 12) och är numera allmänt utbredd. Således utgör observationerna av Jin et al. (1) en återgång till den biologiska verkligheten i detta avseende. Den särskilda förtjänsten med deras studie ligger inte bara i observationen av händelser i levande spermaceller från mus. Den visar att dessa spermier ofta genomgår AR i cumulus innan de når zona pellucida, och med hjälp av ett fluorescerande svansmärke visar den också det viktiga faktum att sådana spermier sedan kan fortsätta att befrukta.

Observationen att spermatozoer från mus med reagerade akrosomer sedan kan gå vidare till och penetrera zona pellucida har viktiga implikationer för ansträngningarna att karakterisera den eller de komponenter på spermiehuvudets yta som är inblandade i bindningen mellan spermier och ägg vid befruktning. När man överväger andra implikationer av detta arbete måste man dock så småningom visa att dess resultat representerar situationen under befruktning in vivo. Dessutom antas det, trots att den fluorescerande akrosomala taggen försvinner i cumulus, att den reagerade akrosomala carapacen behålls tills och medan spermiehuvudet binder till zonaytan. Även om detta inte har betonats i litteraturen tyder en bred artövergripande undersökning av AR på att det reagerade akrosomet hos eutheriska däggdjur har en ovanlig stabilitet och därmed en ovanlig livslängd, vilket möjligen beror på en olöslig akrosomisk matriskomponent. Denna stabilitet verkar vara en anpassning som gör det möjligt för den att hålla sig kvar och binda fast spermiehuvudet tills penetreringen av den relativt formidabla, täta zona-matrisen börjar.