Nya fossil från Jebel Irhoud, Marocko och det panafrikanska ursprunget till Homo sapiens

Datarapportering

Ingen statistisk metod användes för att förutbestämma urvalets storlek. Experimenten var inte randomiserade och utredarna var inte blinda för tilldelning under experiment och resultatbedömning.

Tomografi

De ursprungliga fossila exemplaren skannades med hjälp av en BIR ARCTIS 225/300 industriell mikrodatortomograf, vid Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology (MPI EVA), Leipzig, Tyskland. Det icke-dentala materialet skannades med en isotropisk voxelstorlek från 27,4 till 91,4 μm (130 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm mässingsfilter, 0,144° rotationssteg, 2-3 bildrutor som medelvärde, 360° rotation). Tandmaterialet skannades med en isotropisk voxelstorlek från 12,8 till 32,8 μm (130 kV, 100 μA, 0,25-0,5 mm mässingsfilter, 0,144° rotationssteg, 3 ramar med medelvärde, 360° rotation). Segmentering av mikrodatortomografivolymen utfördes i Avizo (Visualization Sciences Group). Det jämförande tandprovet skannades med en isotropisk voxelstorlek från 11,6 till 39,1 μm vid MPI EVA på en BIR ARCTIS 225/300 mikrodatortomograf (130-180 kV, 100-150 μA, 0,25-2,0 mm mässingsfilter, 0,096-0.144° rotationssteg, 2-4 bildrutor med medelvärde, 360° rotation) eller på en Skyscan 1172 mikrodatortomograf (100 kV, 100 μA, 0,5 mm aluminium- och 0,04 mm kopparfilter, 0,10-1,24° rotationssteg, 360° rotation, 2-4 bildrutor med medelvärde). Skivorna från mikrodatortomografin filtrerades med hjälp av ett medianfilter följt av ett mean-of-least-variance-filter (båda med en kärnstorlek på tre) för att minska bakgrundsbruset och samtidigt bevara och förstärka kanterna31.

Virtuell rekonstruktion

Med hjälp av Avizo gjordes nio rekonstruktioner av Jebel Irhoud 10-ansiktet på grundval av de segmenterade ytorna av dess bevarade delar som består av en vänster supraorbital torus, två vänstra överkäksfragment och ett nästan komplett vänster zygomatiskt ben. Först använde vi flera RMH från olika geografiska områden (t.ex. Afrika, Nordamerika och Australien) och Irhoud 1 som referens för att anpassa de två vänstra överkäksbenen. Eftersom en stor del av tandbågen hos Irhoud 10 är bevarad, var intervallet av möjliga ”anatomiskt korrekta” inriktningar i gommen begränsat (fig. 1b). På grundval av denna maxillära justering skiljde sig var och en av de efterföljande rekonstruktionerna åt med flera millimeter på följande sätt: att bredda gommen, öka ansiktshöjden, öka orbitalhöjden eller rotera de zygomatiska benen framåt eller bakåt i en parasagittal riktning. Dessutom anpassade vi en rekonstruktion så att den stämde överens med ansiktsproportionerna och orienteringen hos en ”klassisk” neandertalare (La Ferrassie 1). Därvid roterades zygomatiska benet parasagittalt och flyttades bakåt (>5 mm). På motsvarande sätt omorienterades ögonbrynsryggen postero-superiört med flera mm, och käkbenet flyttades nedåt med flera mm för att öka ansiktshöjden. För varje rekonstruktion speglades varje ben längs Irhoud 1:s mid-sagittalplan och sedan slogs den högra och vänstra sidan samman för att bilda en ytmodell. Rekonstruktionen av Irhoud 11:s underkäke utfördes genom att spegla den vänstra sidan av underkäken, som var bäst bevarad och minimalt förvrängd, på den högra sidan, bortsett från kondylen, som endast var bevarad på den högra sidan och som speglades på den vänstra sidan. Den vänstra sidan av mandibeln representerades av tre huvudfragment. Före speglingen avlägsnades praktiskt taget alla sediment som fyllde sprickorna mellan huvudfragmenten, fragmenten monterades på nytt och den brutna kronan på den vänstra hörntanden sattes tillbaka på sin rot. Observera att kondylernas position i rekonstruktionen endast är vägledande.

Formanalys av ansiktet, endocast och kranievalv

Geometriska morfometriska metoder (GMM) användes för att analysera olika aspekter av morfologin hos Irhoud-fossilerna i ett jämförande sammanhang. För detta ändamål digitaliserade vi 3D-landmärken och glidande semilandmärken32,33,34 för att separat analysera ansiktets form, den endokraniella profilen och det yttre valvet. På ansiktet (fig. 3a) digitaliserades 3D-koordinater för anatomiska landmärken samt kurvan och ytliga semilandmärken (n = 791) med hjälp av Landmark Editor35 antingen på datortomografiska skanningar (BIR ACTIS 225/300 och Toshiba Aquilion) eller ytliga skanningar (Minolta Vivid 910 och Breuckmann optoTOP-HE) av nyligen moderna mänskliga och fossila kranier (n = 267) enligt tidigare publicerade protokoll36. När det var möjligt gjordes mätningarna på skanningar av det ursprungliga fossilet; landmärken på vissa fossila exemplar mättes på skanningar av avgjutningar av forskningskvalitet. Avizo användes för att extrahera ytfiler från datortomografiska skanningar; data från ytskannrar förbehandlades med hjälp av Geomagic Studio (Geomagic Inc.) och OptoCat (Breuckmann).

På endocasten (fig. 3b) digitaliserades landmärken och semilandmärken (n = 31) längs den inre midsagittala profilen av hjärnhuset på datortomografiska skanningar av de ursprungliga exemplaren (n = 86) i Avizo (Visualization Sciences Group) enligt det mätprotokoll som beskrivs i ref. 37, och konverterades till 2D-data genom att projicera dem på ett minsta kvadratplan i Mathematica (Wolfram Research).

På det yttre valvet (Extended Data Fig. 4) registrerades koordinatmätningar av 97 anatomiska landmärken och kurvahalvmärken (längs den yttre midsagittala profilen från glabella till inion, de koronala och lambdoida suturerna och längs den övre marginalen av den supraorbitala torusen) med hjälp av en bärbar digitaliseringsapparat Microscribe 3DX (Immersion Corp.) på nya och fossila hjärnkroppar (n=296) enligt det mätprotokoll som beskrivs i ref. 38. Punkterna längs suturerna återskapades senare automatiskt i Mathematica för att säkerställa samma antal semilandmärken på varje exemplar.

Analys av kronans kontur

Analysen av kronans kontur (Extended Data Fig. 3a) av Irhoud 10 och Irhoud 21 vänster M1 följer tidigare beskrivna protokoll39,40. För Irhoud 10 segmenterades datortomografibilderna virtuellt med hjälp av en halvautomatisk tröskelbaserad metod i Avizo för att rekonstruera en digital 3D-modell av tanden, som sedan importerades i Rapidform XOR2 (INUS Technology, Inc.) för att beräkna det cervikala planet. Tanden riktades in med det cervikala planet parallellt med x-y-planet i det kartesiska koordinatsystemet och roterades runt z-axeln med den linguala sidan parallell med x-axeln. Kronans kontur motsvarar silhuetten av den orienterade kronan som den ses i ocklusal vy och projiceras på det cervikala planet. För Irhoud 21 togs en ocklusal bild av kronan med en Nikon D700 digitalkamera och ett Micro-Nikkor 60 mm objektiv. Tanden orienterades så att den cervikala gränsen var vinkelrät mot kameralinsens optiska axel. Bilden importerades till CAD-miljön Rhino 4.0 Beta (Robert McNeel & Associates) och anpassades till x-y-planet i det kartesiska koordinatsystemet. Kronans kontur digitaliserades manuellt med hjälp av spline-funktionen och orienterades sedan med den linguala sidan parallell med x-axeln. Båda kronans konturer41 centrerades först genom att överlagra centroiderna av deras område enligt M1-provet från ref. 40, men kombinerat med ytterligare 10 prover av Homo M1 från sen tidig och mellanpleistocen (dvs. Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3). Därefter representerades konturerna av 24 pseudolandmärken som erhölls genom radiella vektorer med lika stort avstånd från centroiden (den första radien är riktad buckalt och parallellt med y-axeln i det kartesiska koordinatsystemet) och skalades till en enhetlig centroidstorlek39,41. Arkaiska prover från sen tidig och medelpleistocen omfattar Arago 31 (Ar 31), Atapuerca Gran Dolina 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), Atapuerca Sima de los Huesos 406 (AT-406), Bilzingsleben-76-530 (Bil76-530), Petralona (Petr), Steinheim (Stein), Rabat (Rab), Thomas 3 (Tho 3). Neandertalprovet omfattar Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1. EMH-exemplar omfattar Dar es-Soltan II-NN och II-H6 (DSII-NN och DSII-H6), Qafzeh 10 och 15 (Qa 10 och Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7). Prover från övre paleolitikum från moderna människor omfattar Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Magdalenien), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois onumrerade, Mladeč (1 och 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1. RMH-proverna består av individer med olika geografiskt ursprung (n = 80).

Molar och premolar EDJ-formanalys

Enamel- och dentinvävnader (Extended Data Fig. 3b) från nedre andra molarer och andra premolarer segmenterades med hjälp av 3D-voxelvärdehistogrammet och dess fördelning av gråskalevärden42,43. Efter segmenteringen rekonstruerades EDJ som en triangelbaserad ytmodell med hjälp av Avizo (med obehindrad utjämning). Små EDJ-defekter korrigerades digitalt med hjälp av modulen ”fill holes” i Geomagic Studio. Vi använde sedan Avizo för att digitalisera 3D-landmärken och kurvsemilandmärken på dessa EDJ-ytor42,43. För molarerna placerades anatomiska landmärken på toppen av dentinhornet på protoconid, metaconid, entoconid och hypoconid. För premolarerna placerades anatomiska landmärken på protoconid och metaconid dentinhorn. Dessutom placerade vi en sekvens av landmärken längs den marginalrygg som förbinder dentinhornen med början på protoconidens överkant och som rör sig i lingual riktning. Punkterna längs denna kurva för åsen återskapades sedan senare med hjälp av Mathematica för att få samma antal punkter på varje exemplar. På samma sätt digitaliserade och återskapade vi en kurva längs cement-emaljövergången som en sluten kurva som börjar och slutar under protoconidhornet och det mesiobuccala hörnet av cervix. De återskapade punkterna längs de två kamkurvorna behandlades därefter som semilandmärken för glidande kurvor och analyserades med hjälp av GMM tillsammans med de fyra anatomiska landmärkena. H. erectus-exemplar omfattar KNM-ER 992 andra nedre kindtand och andra nedre premolar (M2 och P4), S1b (M2 och P4), S5, S6a. Vi inkluderade också H. habilis44-exemplaret KNM-ER-1802 för att fastställa polariteten i egenskaperna. Arkaiska prover från medelpleistocen omfattar Mauer (M2 och P4), Balanica BH-1 (Bal) och KNM-BK 67. Neandertalprovet omfattar Abri Suard S36, Combe Grenal (29, IV, VIII), El Sidron (303, 540, 755, 763a), Krapina (53, 54, 55, 57, 59, D1, D6), D9, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 och P4), Le Regourdou 1 (M2 och P4), Scladina I-4A (M2 och P4), Vindija 11-39. EMH-proverna omfattar Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 och P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 och P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 och P4), Qafzeh 9 (M2 och P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 och P4), Qafzeh 15, Contrebandiers 1 (CT; M2 och P4). RMH-proverna består av individer med olika geografiskt ursprung (M2-prov, n = 8; P4-prov, n = 8).

Tandrotsformsanalys

Analysen visas i Extended Data Fig. 3. Tandvävnader (emalj, dentin och pulpa) i den främre tandställningen segmenterades först halvautomatiskt med hjälp av ett verktyg för regiontillväxt och när det var möjligt med hjälp av vattendelareprincipen45; denna segmentering redigerades manuellt för att korrigera för sprickor. Varje tand delades sedan virtuellt upp i krona och rot genom att skära 3D-modellerna i det cervikala planet som definieras av ett plan med minsta kvadratpassning mellan de landmärken som sattes vid punkterna för den största krökningen på de labiala och linguala sidorna av cement-emaljövergången. Enligt det protokoll som beskrivs i ref. 46 analyserade vi tandrotens form: med hjälp av Avizo digitaliserades ett landmärke vid rotspetsen och en sekvens av 3D-koordinater för landmärken registrerades längs cement-emaljövergången. Med hjälp av Mathematica återskapades denna kurva sedan till 50 jämnstora kurvsemilandmärken. Formen på rotytan, som avgränsas av de cervikala semilandmärkena och det apikala landmärket, kvantifierades med hjälp av 499 yt-semilandmärken46: ett nät av 499 landmärken digitaliserades manuellt på ett mallenhetsprov, varpades sedan till varje prov med hjälp av en splineinterpolation med tunn platta och lades upp på den segmenterade rotytan genom att projicera till närmaste ytvertikal. Dessa landmärken och semilandmärken analyserades sedan med hjälp av GMM. H. erectus representeras av KNM-WT 15000 (WT 15000). Neandertalproverna omfattar Krapina (Krp53, Krp 54, Krp 55, Krp 58, Krp 59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 och 28 (Keb 2, KMH 28). EMH-proverna omfattar Contrebandiers 1 (Tem), Qafzeh 8 och 9 (Qa 8, Qa 9) och Tabun C2 (Tab C2). Moderna prover från övre paleolitikum och mesolitikum omfattar individer från Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) och Combe-Capelle (CC). RMH-proverna omfattar individer med olika geografiskt ursprung (n = 47).

Statistisk analys

3D landmärken och semilandmärken analyserades med hjälp av GMM-funktioner i Mathematica34,47. Kurvor och ytor kvantifierades med hjälp av glidande semilandmärken på grundval av minimering av böjningsenergin32 för tunnplåtspline mellan varje prov och provets medelform33,34. Saknade landmärken eller semilandmärken uppskattades med hjälp av en interpolation med hjälp av en tunn splineplatta på grundval av provets medelform under glidningsprocessen48. Efter glidningen omvandlades alla landmärken och semilandmärken till formvariabler med hjälp av generalized least-squares Procrustes superimposition49; dessa data analyserades sedan med hjälp av PCA och PCA mellan grupper50. För analysen av konturerna av M1-kronan projicerades konturernas formvariabler in i det formutrymme som erhållits från en PCA av det jämförande M1-provet. Uppgifterna bearbetades och analyserades med hjälp av programvarorutiner skrivna i R51.

Mandibulära metriska data

Tandvårdsmetriska och icke-metriska data

Kronans metriska och icke-metriska data (Extended Data Fig. 3 och Extended Data Tabellerna 3, 4, 5) samlades in från avgjutningar eller original med några få undantag som hämtats från litteraturen. De sistnämnda inkluderar: Mumba XII (ref. 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 och vissa metriska data från Sangiran104. Metriska data om rötter har tagits från 3D-modeller som genererats från mikrodatortomografiska data105. Kronmått togs med hjälp av Mitituyo digitala skjutmått. Icke-metriska uttryck för drag poängsattes med hjälp av Arizona State University Dental Anthropology System106 där det var tillämpligt (för nedre tänder: För övre tänder: skottning, tuberculum dentale, distala accessoriska kammar av hörntand, cusp 5, Carabelli’s drag, parastyle, metakon- och hypokon-reduktion), och ref. 107 för alla andra. RMH-provet omfattar individer från södra, västra och östra Afrika, västra och centrala Europa, nordöstra Asien, västra Asien, Indien, Australien, Nya Guinea och Andamanöarna. För rotmetriker (Extended Data Fig. 3) finns provets sammansättning i tabell 1 i ref. 105. I Extended Data tabellerna 3-5 omfattar H. erectus individer från Zhoukoudian, Sangiran, West Turkana, East Rudolf, Olduvai och Dmanisi. Afrikanska arkeologer från mitten av pleistocen (MPAf) omfattar individer från Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill och Sidi Abderrahmane. Europeiska arkeologer från mitten av pleistocen (MPE) omfattar individer från Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Fontana Ranuccio. Neandertalprover omfattar individer från Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier, Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun och Vindija. EMH-proverna omfattar individer från Die Kelders, Equus Cave, Klasies River Mouth, Sea Harvest, Mumba, Haua Fteah, Dar es-Soltan, Contrebandiers, El Harhoura, Qafzeh och Skhul.

Data tillgänglighet