Menu
ÖVER: © ISTOCK.COM, RAWINTANPIN
Omkring 20 minuters bilresa norr om industristaden Timmins, Ontario, ger marken vika för en gapande grop som sträcker sig mer än 100 meter i diameter. Denna grop är det mest igenkännliga inslaget i Kidd Creek-gruvan, den djupaste koppar- och zinkgruvan i världen. Under jordytan finns en labyrint av underjordiska tunnlar och schakt som genomborrar tre kilometer gammal vulkanisk sten. Om det inte vore för ett enormt ventilationssystem som håller gångarna svala skulle lufttemperaturen på detta djup vara 34 °C.
Det är här som Barbara Sherwood Lollar, hydrogeolog vid Toronto-universitetet, reser in i planetens jordskorpa för att leta efter tecken på liv. ”Man sätter sig i en liten lastbil eller ett litet fordon och åker ner på en lång, slingrande väg som går som en korkskruv ner i jorden”, säger hon till The Scientist. När hon och hennes medpassagerare klättrar ut i korridorerna i slutet av vägen ”går vi bokstavligen längs det som var havsbotten för 2,7 miljarder år sedan”, säger hon. ”Det är en ytterst fascinerande och magisk plats att besöka.”
I motsats till gruvarbetare, som navigerar i dessa tunnlar på jakt efter metallmalmer, är Sherwood Lollar och hennes kollegor på jakt efter pooler med saltvatten. ”Det här är inte vatten som du skulle pumpa in i din stuga och dricka eller sprida på dina grödor”, säger Sherwood Lollar. ”Det här är vatten som har varit i kontakt med berget under långa geokemiska tidsperioder – de är fulla av upplösta katjoner och anjoner som har lakas ut ur mineralerna.” De är faktiskt så fulla att de avger en distinkt, mossig lukt. ”När vi går längs dessa tunnlar, om jag får en doft av den stinkande lukten, går vi åt det hållet.”
Om det finns vatten, finns det potential för liv. År 2006 ingick Sherwood Lollar i en grupp som leddes av Tullis Onstott vid Princeton University och som upptäckte en anaerob, sulfatreducerande bakterie som trivdes i det sulfatrika sprickvattnet i Mponeng-guldgruvan i Sydafrika, 2,8 kilometer under jorden.1 Några år senare beskrev en annan grupp ett mångfacetterat mikrobiellt samhälle som levde på ett liknande djup i jordskorpan, som man fick tillgång till via ett borrhål som borrades ner i marken i Finland.2 När Sherwood Lollar och hennes kollegor nyligen upptäckte 2 miljarder år gammalt, väte- och sulfatrikt vatten som sipprar ut ur berget i Kidd-gruvan, hoppas de att de återigen ska hitta liv.3
För landväxternas uppkomst kan den djupa biomassan ha överträffat livet på ytan med en storleksordning.
Dessa expeditioner är bara en del av ett snabbt växande forskningsfält som fokuserar på att dokumentera mikrobiellt och till och med eukaryotiskt liv som bor hundratals meter djupt i jordskorpan – det enorma hölje av sten som omsluter planetens mantel. Forskare utforskar nu denna levande undervärld, eller djupa biosfär, inte bara i den gamla, långsamt föränderliga kontinentalskorpan under våra fötter, utan även i den tunnare, mer dynamiska oceaniska skorpan under havsbotten. (Se illustrationen på sidan 32.) Sådana livsmiljöer har blivit mer lättillgängliga tack vare de senaste två decenniernas expansion av vetenskapliga borrningsprojekt – där forskare drar upp bergkärnor för att studera dem på ytan – samt ett växande antal expeditioner in i jorden via gruvor eller sprickor i havsbottnen.
Studier av dessa mörka – och ofta anoxiska och heta – miljöer utmanar forskarna att tänka om när det gäller livets gränser, samtidigt som de belyser hur lite vi vet om världen under våra fötter. ”Det är ett riktigt bra område om man inte har något emot att inte veta alla svar”, säger Jason Sylvan, geomikrobiolog vid Texas A9878>M University. ”För en del människor är det något som skrämmer dem. För mig är ett område mer spännande när man kan ställa riktigt stora frågor.”
Forskare utforskar den djupa biosfärenDen mesta forskningen om den djupa biosfären har utförts med hjälp av prover som hämtats från mindre än en kilometer under jordytan. Men en handfull borrhål och andra av människan gjorda utgrävningar på både kontinentala och oceaniska platser sträcker sig mycket djupare ner i jordskorpan.  Nummer 1-10: Väst till öst.
|
Hål i marken
En önskan att utforska den djupa biosfären har lett Julie Huber, en mikrobiell oceanograf vid Woods Hole Oceanographic Institution i Massachusetts, till några av de mest avlägsna platserna på jorden. Huber är intresserad av de enorma vattenmängder som svämmar runt mellan stenpartiklar i den oceaniska jordskorpan och av omfattningen och mångfalden av mikrobiellt liv i dem. Ett sätt att få tillgång till detta vatten är genom dyra borrprojekt, många organiserade av International Ocean Discovery Program (IODP), som borrar genom marina sediment till jordskorpan. År 2013 avslöjade detta tillvägagångssätt bakterier som lever i 3,5 miljoner år gamla basaltstenar under Stilla havet.4
Det andra sättet, förklarar Huber, ”är att hitta var vattnet naturligt läcker ut genom havsbotten och sedan försöka fånga upp det precis när det kommer ut”. För detta ändamål har Huber inte bara arbetat med grupper av ingenjörer för att styra fjärrstyrda fordon ner till havets botten, hon har också anslutit sig till de vetenskapsmän som har tagit steget med Alvin, en dränkbar forskningsfarkost för tre personer som ägs av den amerikanska flottan och som kan dyka så långt ner som 4 500 meter. ”Klaustrofobiska personer klarar sig inte så bra där inne”, erkänner Huber och tillägger att alla som planerar att dyka uppmanas att prova att sitta i ubåten innan den lämnar båtdäcket för att undvika ”fullständig panik när den sjösätts i havet”.
-1.png)
Denna teknik gör det möjligt för Huber att samla in prover av de vätskor som sipprar, eller ibland exploderar, ur havsskorpan från undervattensvulkaner och hydrotermiska skorstenar. I början av 2000-talet använde hon och hennes kollegor 16S rRNA-gensekvensering för att analysera den mikrobiella mångfalden under golvet efter flera utbrott av Axial Seamount, en undervattensvulkan cirka 480 kilometer väster om Oregon och nästan 1,5 kilometer under vattenytan. Jämfört med bakgrundshavvattnet visade prover som samlades in vid utloppsplatsen på flera unika bakterie-5 och arkeal6 taxa som tycktes ha sprängts ut ur jordskorpan, vilket tyder på att det finns ett diversifierat mikrobiellt samhälle som frodas under havsbotten. Nyligen genomförde Hubers grupp en detaljerad undersökning vid världens djupaste hydrotermala skorstenar – Piccard, efter den schweiziske djuphavsäventyraren Jacques Piccard – och fann tusentals skorstensspecifika mikrobiella taxa i vätskor som lämnar jordskorpan vid temperaturer på upp till 108 °C.7
Sådana fynd börjar bli typiska för detta unga forskningsfält. Hittills har studier av platser i jordskorpan över hela världen – både i havet och på kontinenten – dokumenterat alla slags organismer som klarar sig i miljöer som tills nyligen ansågs vara ogästvänliga, och vissa teoretiska uppskattningar tyder nu på att liv skulle kunna överleva minst 10 kilometer in i jordskorpan. Och den djupa biosfären består inte bara av bakterier och arkéer, som man tidigare trodde. Forskarna vet nu att det i underjorden finns olika svamparter8 och till och med enstaka djur. Efter upptäckten av nematodmaskar i en sydafrikansk guldgruva 2011 visade en intensiv tvåårig undersökning att det fanns medlemmar av fyra ryggradslösa stammar – plattmaskar, rotiferer, segmenterade maskar och leddjur – som levde 1,4 kilometer under jordytan9 .
1864
Jules Verne fängslar läsarna med en berättelse om underjordiska hav och förhistoriska djur i sin underjordiska sci-fi, Resan till jordens centrum.
1926
Geologen Edson Bastin och mikrobiologen Frank Greer från University of Chicago rapporterar att de har hittat sulfatreducerande bakterier i prover som hämtats från 300 miljoner år gamla oljefyndigheter som begravts hundratals meter under jorden. Resultaten avfärdas som ytkontaminering.
1938
Mikrobiologen Claude Zobell beskriver aeroba bakterier i kärnor som är mer än 50 centimeter långa och som tagits från djuphavssediment utanför Kaliforniens kust, vilket leder till spekulationer om liv under havsbotten.
1960
Oceanforskaren Jacques Piccard upptäcker djurliv på den djupaste kända punkten i havet, Challenger Deep i Marianergraven, nästan 11 kilometer under vattenytan.
1987
Ingenjörer från USA:s energidepartement som använder borrutrustning som är utformad för att undvika föroreningar på ytan upptäcker mikrober som lever 500 meter under jorden runt en kärnteknisk bearbetningsanläggning nära Savannah River i South Carolina.
1990
Astrofysikern Thomas Gold publicerar en inflytelserik, kontroversiell artikel med titeln ”The Deep, Hot Biosphere”, där han hävdar att biomassan under ytan är jämförbar i volym med biomassan på ytan och att livet kan ha uppstått under jorden.
2006
Forskare upptäcker en bakterie i sprickvattnet i en sydafrikansk guldgruva, 2,8 kilometer under jorden. Efterföljande arbete visar att den inte har några nära släktingar på ytan.
2013
Ett havsborrningsprogram hämtar basalt som innehåller mikrober, vilket ger det första slutgiltiga beviset på liv i den oceanska jordskorpan.
2017
Japanska forskare tillkännager planer på att borra sig hela vägen genom jordskorpan till manteln. Projektet, som planeras starta år 2030, syftar delvis till att hjälpa till att besvara den kvardröjande frågan om hur djupt underjordiskt liv kan överleva.
Oförvånande nog hittar forskarna, när de utforskar dessa ovanliga livsmiljöer, ett antal organismer som tills nyligen var okända för vetenskapen. Upptäckten av ”extremofila” archaea-arter under det senaste decenniet har fått forskarna att ompröva hela domänens fylogeni. (Se ”Archaea Family Tree Blossoms, Thanks to Genomics”, The Scientist, juni 2018). Och medan många av de bakterier och arkéer som upptäckts i den djupa biosfären har analoger eller nära släktingar på ytan, är vissa olik allt som hittats någon annanstans.
Ett exempel är Candidatus Desulforudis audaxviator, som först hittades av Onstotts team i Mponeng-guldgruvan 2006. (”Audax viator”, som från latin översätts till ”djärv resenär”, är en hänvisning till en rad i Jules Vernes Resa till jordens mitt). Forskarna har sedan dess identifierat bakterier som liknar denna art på andra platser en kilometer eller mer in i jordskorpan, men har ännu inte hittat några nära släktingar i samhällen på ytan. En annan bakterieart, som grävdes upp mer än 1 000 meter ner i Henderson-molybdengruvan i Colorado, uppvisar svaga fylogenetiska kopplingar till medlemmar av fylum Nitrospirae, men liknar i övrigt ingenting som finns på ytan.10
Ett nyckelområde för forskningen är nu att förstå hur sådant liv överlever. Utan solljus ”är dessa system typiskt sett energislukande”, säger Sherwood Lollar. Jämfört med samhällen på ytan tros mikroberna i den djupa biosfären vara relativt långsamt växande och sparsamt fördelade, tillägger hon. Medan jord på ytan kan innehålla mer än 10 miljarder mikrober per gram, innehåller havsskorpan vanligtvis omkring 10 000 celler per gram, och kontinentalskorpan – där vatten inte förvånande nog är mer sällsynt – innehåller färre än 1 000 celler per gram.
Att arbeta med sådana prover med låg biomassa är en utmaning i sig självt, men forskarna använder sig av en kombination av olika tekniker, bland annat metagenomiska analyser och inkubation av underjordiska bergarter eller vätskor med olika potentiella födokällor i labbet, för att undersöka mikrobernas funktion i underjorden. Sådana studier avslöjar gener för metaboliska enzymer som tyder på att dessa organismer kan få energi från en rad olika källor – särskilt väte och andra molekyler som frigörs genom kemiska reaktioner mellan vatten och berg. När geomikrobiologen Lotta Purkamo vid University of St Andrews och hennes kollegor karakteriserade ekosystemet i ett 600 meter djupt borrhål i norra Finland, fann de till exempel bevis för metaboliska vägar baserade på reducering eller oxidering av sulfat, nitrat, metan, ammoniak och järn, samt fixeringsreaktioner som involverar kol.11
Därtill kommer att vi, tack vare metatranskriptomiska analyser, ”lär oss att dessa organismer har många potentiella metabolismer som de skulle kunna uttrycka”, säger Huber, som nyligen utförde denna typ av analys på Axial Seamount-samhället.12 ”Men beroende på förhållandena och den geologiska inställningen är det bara en liten delmängd av dessa gener som används”. Sådana resultat tyder på flexibla och opportunistiska livsstilar, tillägger hon, där mikroberna använder sig av vad de kan, när de kan.
Dessa fynd gör att några av de stora frågorna om mångfalden och det unika i livet i den djupa biosfären blir allt mer svårlösta. Men de insikter som en enda borrkärna eller ett enda vätskeprov ger kan vara frustrerande flyktiga, säger Steffen Jørgensen, geobiolog vid Bergens universitet. Ett prov ”ger oss ingen förståelse för systemets dynamik och hur det utvecklas över tiden”, säger han. För att få en mer långsiktig bild av livet djupt inne i jorden tar forskarna sina experiment under jorden.
Den fjärde dimensionen
Förra sommaren klev Jørgensen ut ur en helikopter på en liten basaltö cirka 30 kilometer från Islands sydkust. Ön Surtsey, som är för stenig för att kunna nås med båt, är spetsen på en enorm hög av magma som blåstes upp från havsbotten av ett vulkanutbrott under vatten som pågick i nästan fyra år i mitten av 1960-talet. Denna nybildade havsskorpa ”ger oss en enorm fördel”, säger Jørgensen. ”Vi kan faktiskt borra in i vad som är ett marint system, men från land.”
Med hjälp av utrustning som flögs till Surtsey med helikopter borrade Jørgensen och ett stort team av ingenjörer ner i basalten. De tog inte bara ut kärnor från ön, utan forskarna satte upp ett miniobservatorium för att göra mätningar på plats av den djupa biosfären. I ett 190 meter djupt hål i berget installerade teamet en rad 10 meter långa aluminiumrör, varav flera med ett antal små slitsar för att låta vätskor sippra igenom från den omgivande berggrunden. I rören sänkte teamet sedan ner en kabel med olika delar av utrustningen – temperatur- och tryckloggare och mikrobiella inkubatorer – som fästes med bestämda intervall, tills utrustningen låg i linje med slitsarna. Sedan dess har instrumenten i observatoriet samlat in data från den oceaniska skorpan, och nästa sommar kommer Jørgensen och hans kollegor att åka tillbaka för att se vad de har hittat.
Installationen i Surtsey är nu en av en handfull djupobservatorier runt om i världen och en del av en större satsning för att etablera långtidsstudier i både den oceaniska och kontinentala skorpan. Sådana anläggningar erbjuder ett fönster till aktiviteten i den djupa biosfären samt en möjlighet att samla in tidsseriedata som är avgörande för att förstå hur denna biosfär förändras över tiden. ”Det är det enda sättet för oss att… göra observationer som är mer än ’jag åkte till den här platsen en gång i världshistorien och tog en massa stenar och här är vad jag såg'”, säger Sylvan.
Resa till jordens centrum
Den senaste expansionen av storskaliga vetenskapliga borrprogram, i kombination med intensifierade insatser för att dra nytta av befintliga portaler in i jordskorpan, har lett till en explosion av forskning om den djupa biosfären.
Djuphavsborrningar, bemannade undervattensfarkoster och fjärrstyrda farkoster samlar in vätskeprover som kommer ut från naturliga ingångsställen till oceanernas jordskorpa, t.ex. undervattensvulkaner eller hydrotermiska skorstenar. Dessa prover innehåller mikrober som lever i jordskorpan under dem.
Borrning av hål i jordskorpan gör det möjligt att hämta sten- och sedimentkärnor som når kilometer under ytan. Hålen kan sedan fyllas med övervakningsutrustning för att göra långsiktiga mätningar av den djupa biosfären.
Djupa gruvor ger forskare tillgång till platser där de kan resa in i jordens kontinentala skorpa, varifrån de kan borra ännu djupare ner i marken eller söka efter mikrober som lever i vatten som sipprar direkt ur berget.
| Oceanisk skorpa | Kontinentalskorpa | |
| Tjocklek | 6-10 kilometer | 30-50 kilometer |
| Area | Omkring 60 procent av Jordens yta | Omkring 40 procent av Jordens yta |
| Ålder | Sällan mer än 200 miljoner år | Upp till 4 miljarder år |
| Vattenhalt | Hög | Låg |
Data kommer från lång-långsiktiga studier av den djupa biosfären ger en dynamisk bild. I juli i år publicerade en grupp där Onstott och Sherwood Lollar ingick metagenomiska, metatranskriptomiska och metaproteomiska analyser av data som samlats in under två och ett halvt år på ett djup av 1 339 meter från ett borrhål som borrats i Sydafrikas Beatrix-guldgruva13 . Under studiens gång förändrades det mikrobiella samhällets struktur i samklang med naturliga fluktuationer i grundvattnets geokemi – i synnerhet tillgången på elektronaccepterande föreningar som nitrater och sulfater.
Under tiden publicerade Hubers grupp en analys av data som samlats in under två år från två så kallade CORK-observatorier (circulation obviation retrofit kits) som installerats i havsskorpan under North Pond, en plats på Mid-Atlantic Ridge, genom vilken det cirkulerar väl syresatt och – vid mindre än 15 °C (59 °F) – relativt kallt vatten.14 Metagenomik visade att de mikrobiella samhällena, som skilde sig avsevärt från dem i varmare och anoxiska miljöer, genomgick betydande förändringar över tiden – ett fylum dominerade en månad och ett annat tog över nästa månad – trots endast mindre fluktuationer i vattnets geokemi.
Sådana underjordiska observatorier kan också fungera som laboratorier på plats. Genom att inkubera stenar i dessa platser i flera år i taget kan forskarna studera hur mikrobiella samhällen koloniserar nytt material i sina naturliga miljöer snarare än i laboratoriet, och hur jordskorpans mineralogiska sammansättning påverkar vem som växer var.15 Platserna kan till och med avslöja dynamiken under jordytan på mycket längre tidsskalor, genom att hjälpa forskarna att identifiera tecken på forntida liv. Hittills har många av ledtrådarna om djupa mikrobiella samhällen under hela den geologiska historien kommit från vad som ser ut som fossiliserade eller mineraliserade rester av bakterier och arkéer på stenar som hämtats från jordskorpan. Men med tanke på hur lite forskarna vet om mineraliseringsprocesserna i det djupa underjorden är äktheten hos åtminstone en del av dessa lämningar ifrågasatt.
”Det är ganska svårt att avgöra om man faktiskt tittar på ett fossil av en organism som levde i den djupa biosfären för miljarder år sedan”, förklarar Sean McMahon, geobiolog vid University of Edinburgh. ”Det är inte bara svårt i allmänhet att känna igen fossila bakterier, som ser väldigt mycket ut som mineraler i den storleksskalan, utan det är också svårt att visa, om det verkligen är en fossil bakterie, att organismen levde under ytan vid den tidpunkt då den levde för miljarder år sedan.”
Det är ett riktigt bra område om man inte har något emot att inte veta alla svar.”
-Jason Sylvan, Texas A&M University
För att få ett bättre grepp om den långsiktiga dynamiken i den djupa biosfären försöker grupper som McMahons grupp att återskapa djup mineralisering i laboratoriet. De gör detta genom att inokulera stenar med bakterier, förklarar McMahon, och sedan justera de fysiska och kemiska förhållandena för att utlösa fossilisering. ”Tanken är att försöka hitta den perfekta platsen där mikroberna kan leva lyckligt, men man behöver bara ändra en liten sak för att de ska bli inbäddade i mineraler och fossiliseras”, säger han.
Underjordiska observationsstationer som den vid Surtsey kommer snart att kunna komplettera den här forskningen, säger Jørgensen. ”Genom att ha observatoriet kan vi förhoppningsvis klargöra om dessa strukturer kan produceras abiotiskt, eller om vi bara ser dem där det finns mikrober närvarande”, säger han. ”Det är en mycket svår fråga att gå till botten med.”
.png)
Missing pieces
Trots att forskningen om den djupa biosfären är i sin linda står det klart för många inom området att vetenskapen länge har haft en förvrängd syn på vad som utgör liv i vårt universum. Forskarna är långt ifrån överens om omfattningen av denna underjordiska värld – en artikel från 1990-talet föreslog kontroversiellt att det djupa livet utgjorde 50 procent av jordens nuvarande biomassa,16 även om de flesta uppskattningar nu ligger under 15 procent. Före uppkomsten av landväxter för cirka 400 miljoner år sedan kan dock den djupa biomassan ha uppvägt livet på ytan med en storleksordning, enligt beräkningar som McMahon och John Parnell från Aberdeens universitet publicerade i somras.17
Hur mycket liv som än existerar under jordens yta tvingar dess blotta närvaro till en omvärdering av den biologiska normaliteten, inte bara på jorden utan också djupt inne på andra planeter, t.ex. på Mars. När allt kommer omkring, i jordskorpan, ”hade vi gjort ett antagande att det inte fanns något liv”, konstaterar Purkamo, som också har varit knuten till St Andrews Centre for Exoplanet Science. ”Och sedan, tada!”
Fynd från den underjordiska gränsen får också forskarna att fundera över hur mikroberna under jordytan – och de reaktioner de utför – påverkar de globala processer som sker ovanför ytan. ”Jag är ganska säker på att folk inte riktigt tänker på det”, konstaterar Jørgensen. ”Att de går på denna enorma biosfär som kan ha en mycket stor inverkan på hur systemet fungerar.” Detsamma gäller försöken att förstå den fysiska och biologiska utvecklingen under planetens historia. ”När vi tänker på hur livet på jorden har förändrats över tid, och hur det har samverkat med kemin i stenar, sediment, grundvatten, hav, atmosfär, bör vi inte bara tänka på karismatiska djur och växter”, säger McMahon. ”Vi borde tänka på denna enorma mängd mikroorganismer, av vilka de flesta lever på mineralkornens ytor och interagerar med dem.”
Det är exakt den syn som dagens forskare inom den djupa biosfären försöker utvidga, och för de flesta inom området är det en spännande resa. ”Det är som: Fan, det finns så mycket vi inte vet om vad som händer där nere”, säger Huber, vars team för närvarande utforskar den djupa biosfären vid en aktiv undervattensvulkan som kallas Loihi, cirka 35 kilometer utanför Hawaiis Big Island-kust. ”Vilket privilegium att kunna ställa dessa frågor och göra den här typen av vetenskap och försöka ta reda på det.”
- L.-H. Lin et al., ”Long-term sustainability of a high-energy, low-diversity crustal biome”, Science, 314:479-82, 2006.
- M. Itävaara et al., ”Characterization of bacterial diversity to a depth of 1500 m in the Outokumpu deep borehole, Fennoscandian Shield,” FEMS Micro Ecol, 77:295-309, 2011.
- L. Li et al., ”Sulfur mass-independent fractionation in subsurface fracture waters indicates a long-standing sulfur cycle in Precambrian rocks,” Nat Commun, 7:13252, 2016.
- M.A. Lever et al, ”Evidence for microbial carbon and sulfur cycling in deeply buried ridge flank basalt,” Science, 339:1305-08, 2013.
- J.A. Huber et al., ”Bacterial diversity in a subseafloor habitat following a deep-sea volcanic eruption,” FEMS Microbiol Ecol, 43:393-409, 2003.
- J.A. Huber et al., ”Temporal changes in archaeal diversity and chemistry in a mid-ocean ridge subseafloor habitat,” Appl Env Microbiol, 68:1585-94, 2002.
- J. Reveillaud et al., ”Subseafloor microbial communities in hydrogen-rich vent fluids from hydrothermal systems along the Mid-Cayman Rise,” Env Microb, 18:1970-87, 2016.
- H. Drake et al., ”Anaerobic consortia of fungi and sulfate reducing bacteria in deep granite fractures,” Nat Commun, 8:55, 2017.
- G. Borgonie et al, ”Eukaryotic opportunists dominate the deep-subsurface biosphere in South Africa”, Nat Commun, 6:8952, 2015.
- J.W. Sahl et al., ”Subsurface microbial diversity in deep-granitic-fracture water in Colorado”, Appl Environ Microbiol, 74:143-52, 2008.
- L. Purkamo et al, ”Diversity and functionality of archaeal, bacterial and fungal communities in deep Archaean bedrock groundwater,” FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy116, 2018.
- C.S. Fortunato, J.A. Huber, ”Coupled RNA-SIP and metatranscriptomics of active chemolithoautotrophic communities at a deep-sea hydrothermal vent,” ISME, 10:1925-38, 2016.
- C. Magnabosco et al., ”Fluctuations in populations of subsurface methane oxidizers in coordination with changes in electron acceptor availability,” FEMS Microbiol Ecol, 94:fiy089, 2018.
- B.J. Tully et al, ”A dynamic microbial community with high functional redundancy inhabits the cold, oxic subseafloor aquifer,” ISME J, 12:1-16, 2018.
- A.R. Smith et al., ”Deep crustal communities of the Juan de Fuca Ridge are governed by mineralogy,” Geomicrobiol J, 34:147-56, 2017.
- T. Gold, ”The deep, hot biosphere”, PNAS, 89:6045-49, 1992.
- S. McMahon, J. Parnell, ”The deep history of Earth’s biomass”, J Geol Soc, doi:10.1144/jgs2018-061, 2018.
Leave a Reply