Holothuroidea (sjögurkor)

Förökningsbiologi

Holothuroidea är unika bland tagghudingar genom att de har en enda, främre placerad gonad och gonodukt som leder till en dorsal gonopor. Leken är vanligtvis ettårig och sker på våren eller sommaren. Vissa arter kan ha en andra, vanligtvis mindre, höstlig lek. Arter kan ha separata kön eller vara hermafroditiska. Minst en djuphavsart verkar vara parbildande. Bland de som leker i luften släpps ägg och spermier ut i vattenpelaren, där befruktning och utveckling av larverna äger rum. Bland de arter som ynglar samlar honorna in äggen med sina tentakler när de kommer upp och behåller dem ventralt eller i särskilda påsar. Några få arter ruvar sina larver i kroppshålan. Brödning är vanligast bland kustnära kallvattenarter, medan tropiska taxa nästan helt och hållet är spridda lekare, liksom tydligen många djuphavsformer. Liksom hos andra tagghudingar sker utvecklingen till stor del antingen indirekt eller direkt. Indirekt utvecklade arter genomgår en distinkt planktonisk och ätande larvfas, auricularia, innan de metamorfoserar till en tunnformad doliolaria och slår sig ner som en vuxen miniatyrväxt som kallas pentacula. Under metamorfosen omorganiseras de bilateralt anordnade organsystemen till den pentamerösa vuxna kroppsplanen. Vid direkt utveckling sker ingen radikal metamorfos till vuxna morfologiska egenskaper, utan utvecklingen sker direkt från en vitellarialarva som inte äter. Larven kan vara planktonisk eller inte och förses med lipidförråd. Vissa tropiska arter kan också föröka sig asexuellt som vuxna genom tvärgående binär klyvning.

Konserveringsstatus

Ingen art är listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen. Trots detta har drastiska nedgångar i lokala populationer orsakats av kommersiell överskörd. Torkade och bearbetade holothuroider, som kallas beche-de-mer eller trepang, säljs som gourmetmat på asiatiska marknader, där de utgör grunden för en mångmiljonindustri. Efterfrågan på beche-de-mer ökar, och överfiske är ett hot i många områden. De mest värdefulla arterna är långsamväxande, långlivade tropiska former på grunt vatten som är lätta att skörda. Köparna rör sig ofta i oreglerade områden, där bristen på förvaltningsprogram tillåter ohållbar exploatering. Flera områden, t.ex. Galapagosöarna, Fiji, Sulawesi, Salomonöarna och Cooköarna, har överfiskats och återhämtningen går långsamt. Det finns anekdotiska bevis som tyder på att den nuvarande bristen på kommersiellt värdefulla arter runt vissa öar beror på överutnyttjande före andra världskriget. Reglering av avverkningen i andra områden, t.ex. i norra Australien och västra Nordamerika, har lett till långsiktigt stabilt fiske.

Betydelse för människan

Holothuroider är ett livsmedel i flera länder i Asien och på öar i Stilla havet. Den utbredda användningen av holothuroider som livsmedel och läkemedel i Asien sträcker sig åtminstone till slutet av 1500-talet, då detaljerade kinesiska och europeiska handelsberättelser för första gången började nämna handel med beche-de-mer. Denna långvariga, inhemska förtrogenhet med holothuroider i regionen återspeglas i en liten roll för djuret i den nordasiatiska kulturen som föremål för poesi och populära karikatyrer. Flera tusen individer av färgglada tropiska arter skördas årligen som en del av den världsomspännande handeln med marina akvarier. Holothuroider är av mindre medicinsk betydelse eftersom de potenta hudtoxinerna hos vissa arter orsakar allvarlig kontaktdermatit hos vissa människor. Samma toxiner är av kommersiellt intresse på grund av deras farmakologiska egenskaper. Föreningar som extraherats från holothuroider uppvisar antimikrobiell, antikoagulerande, tumörhämmande och antiinflammatorisk aktivitet. Andra föreningar är potenta luftvägstoxiner hos ryggradsdjur. Denna egenskap används av fiskare på Stillahavsöarna, som använder slipade eller hackade holothuroider för att förgifta fiskar och tvinga bläckfiskar ur sina lyor. De klibbiga cuvierianska tuberna sprids också över korallskärningar för att stoppa blödningen.

Artbeskrivningar

Arterförteckning

Hydrotermisk släckningsgurka
Gigant medusanorm
Tigerstjärtans sjögurka
Sockerrörsgurka
Flask-formad sjögurka
Sjöäpple
Slipper sjögurka
Sjögris
Pelagisk sjögurka
Rått-tailed sea cucumber

Hydrothermal vent sea cucumber

Chiridota hydrothermica

order

Apodida

family

Chiridotidae

taxonomy

Chiridota hydrothermica Smirnov, 2000, Manus Basin på 2 628 m djup (3°6.63′S, 50°21.62′E).

andra gemensamma namn

Ingen känd.

fysiska egenskaper

Gråbrun, cylindrisk holothuroid med tunn, genomskinlig kroppsvägg till mer än 25,4 cm lång. Tentaklerna omger munnen ofullständigt och lämnar en ventral lucka. Tentaklarnas spetsar har runda, platta lober och skällda kanter. Benhinnorna är typiska för släktet Chiridota. Hjulbenstammarna är koncentrerade till papiller på kroppsväggen och grenade stavar i tentaklerna.

utbredning

Manus- och Fijibassängerna i ekvatoriala västra Stilla havet och sydöstra Stilla havet stiger upp i närheten av Galapagosöarna på mellan 2 010 och 2 590 meters djup.

habitat

Observeras endast i omedelbar närhet av aktiva hydrotermiska skorstenar, ibland vid basen av svarta rökande skorstenar på nakna klippor eller ovanpå samhällen av fastsittande organismer från skorstenar.

beteende

Ses ofta med bakre delen gömd i en skreva och i små ansamlingar på upp till tre individer per kvadratfot (0,1 m2).

näringsekologi och diet

Suspensions- och depåätare. Äter på suspenderat material genom att höja den främre änden uppåt och sprida sina tentakler, men har också setts äta på bentiskt material.

reproduktionsbiologi

Gonad består av kluster av korta tuberkler som är upp till 1,5 cm långa. Inget annat om reproduktion är känt.

konserveringsstatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Ingen känd.

Gigant medusanorm

Synapta maculata

ordning

Apodida

familj

Synaptidae

taxonomi

Holothuria maculata (Chamisso och Eysenhardt, 1821), Marshallöarna, Mikronesien. Tre erkända underarter.

andra vanliga namn

Tysk: Wurmseegurke.

fysiska egenskaper

En omisskännlig art, den längsta sjögurkan med en maxlängd på 3 meter, även om de flesta djur endast når en längd på cirka 1,0-1,5 meter. Denna sjögurka är serpentinformad och har en melerad ljus- och mörkbrun färg. Det finns 20-40 tentakler som är fjäderliknande. Benknölarna är ankare och avlånga perforerade plattor samt små rosetter och grova stavar. Ankarbenens skarpa tänder sticker ut från kroppsväggen så att när djuret hanteras verkar det fastna på händerna.

utbredning

Tropiskt västra Indiska oceanen till centrala Stilla havet.

habitat

Korallrev och intilliggande sandflak i subtidalområden till cirka 12 meters djup.

beteende

En vanlig art som är aktiv under dagen, den gigantiska medusanmasken rör sig långsamt med hjälp av peristaltik och använder de bakåtböjda ankarben som sticker ut från kroppsväggen för att få fäste i substratet. När den attackeras av sin huvudsakliga predator, snäckan Tonna perdix, kan jättemedusanmasken låta snäckan slita av den bakersta delen av kroppen utan någon synbar dålig effekt.

Näringsekologi och diet

Jättemedusanmasken är en depåätare. Den livnär sig genom att piska sina fjäderlika tentakler över sediment, stenar och sjögräsblad.

reproduktionsbiologi

Likt flera andra medlemmar av Synaptidae är jättemedusanmasken hermafroditisk. Äggen är mindre än 0,004 tum (0,1 mm) i diameter. Djuret är en broadcastspawner med en ätande auricularia-larv som lever som plankton tills den metamorfoserar och sätter sig på botten som juvenil.

konserveringsstatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Ingen känd.

Tigersvans sjögurka

Holothuria (Thymiosycia) thomasi

ordning

Aspidochirotida

familj

Holothuriidae

taxonomi

Holothuria (Thymiosycia) thomasi Pawson och Caycedo, 1980, Colombia.

andra gemensamma namn

Ingen kända.

fysiska egenskaper

Stor holothuroid till 2 m lång. Mottat ljusbrunt med vitspetsade papiller och 20 vanligen ljusa peltat tentakler. Ventral sida ljusare än dorsum med spridda rörfötter. Huden är tjock men mjuk. De stora utspridda papillerna på ryggytan ger denna sjögurka ett något lurvigt utseende. Benhålor i kroppsväggen är ellipsoida knappar med två längsgående rader av hål i par. Tornossiklar har vanligtvis en fyrkantig spira och en fyrkantig bas som är ringad med 12 hål.

utbredning

Mestadels i Karibiska havet från Bahamas till Colombia, österut till Panama och Mexiko.

habitat

Skripa förrev med levande koraller från 3-30 meters djup.

beteende

Gömmer sig i revsprickor under dagen när den inte äter och sträcker som mest ut endast den främre delen för att äta. När den störs sväller tigerstjärtsjöborren sin bakre ände för att förhindra att den lossnar och drar sig snabbt tillbaka in i sitt skydd.

näringsekologi och diet

En nattlig depåätare som kan få i sig stora bitar av korallbråte.

reproduktionsbiologi

Inget är känt. Gonaderna hos exemplar som hittats på Jungfruöarna verkade dock mogna i juli och bestod av många långsträckta tubuli. Andra arter från undersläktet Thymiosycia har en ätande, planktonisk auricularia-larv.

bevarandestatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Ingen känd.

Sockerrörsgurka

Thelenota rubralineata

ordning

Aspidochirotida

familj

Stichopodidae

taxonomi

Thelenota rubralineata Massin och Lane, 1991, Madang, Papua Nya Guinea.

andra vanliga namn

Ingen känd.

fysiska egenskaper

En stor och färgstark sjögurka som är upp till 51 cm lång och trapetsformad i tvärsnitt, har godisstångs-sjögurkan en utpräglad, tillplattad ventralsula som är trängd med rörfötter. Ryggsidan bär många stora, spetsiga papiller. Den har ett unikt karmosinrött fiskbensliknande mönster av ränder på en vit bakgrund och har cirka 20 mattröda, peltatformade tentakler.

utbredning

Ny Guinea, Indonesien, Filippinerna, Sulawesi, Salomonöarna, Nya Kaledonien och Guam.

habitat

Förreefssluttning på sandfläckar från 6 m till minst 60 m djup.

beteende

Väldigt lite är känt om den här sällsynta havsgurkans biologi. Den kryper exponerat på revet under dag och natt och rullar ihop sig genom att föra samman sina främre och bakre ändar när den störs.

näringsekologi och diet

En depåätare som intar revsediment.

reproduktionsbiologi

Inget är känt. Liknar troligen reproduktionsbiologin hos de andra två medlemmarna i släktet, som sänder lek och har indirekt utvecklande larver.

bevarandestatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Harvesteras oavsiktligt i små mängder tillsammans med andra kommersiellt värdefulla holothuroider som används i beche-de-mer-industrin.

Flaskformad sjögurka

Rhopalodina lageniformis

ordning

Dactylochirotida

familj

Rhopalidinidae

taxonomi

Rhopalodina lageniformis Gray, 1853, Congo.

andra vanliga namn

Ingen känd.

fysiska egenskaper

Ovanlig kolvformad holothuroid till 10 cm lång. Kroppen är täckt av plattor. Mun och anus ligger intill varandra på en smal stjälk ovanför en klotformig kropp. Femton till 25 digitala tentakler i två koncentriska virvlar. Den dubbla kroppen ger intryck av 10 radier längs kroppen, till skillnad från de kanoniska fem hos andra tagghudingar. Strålarna korsar inte kroppens ventrala pol. Benhinnorna är små knöliga torn. Korsformiga plattor finns vid den ventrala polen. Rörfotsplattorna har en långsträckt uppruggad ände.

utbredning

Atlantiska oceanen längs Afrikas västkust från Senegal till Cabinda.

habitat

Kustens gyttjebottnar på 7-20 fot (2-6 m) djup.

beteende

Förblir nedgrävd i lera med endast munnen och anus exponerade.

näringsekologi och diet

Inget är känt. Tentakelstrukturen tyder på att denna sjögurka är en depåätare.

reproduktionsbiologi

Inget är känt.

bevarandestatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Inget känt.

Sjöäpple

Pseudocolochirus violaceus

ordning

Dendrochirotida

familj

Cucumariidae

taxonomi

Colochirus violaceus (Théel, 1886), Filippinerna. Synonymer är bland annat P. axiologus, P. arae, P. bicolor och P. tricolor.

Andra vanliga namn

Fransk: Pomme de mer; tyska: Seeapfel.

fysiska egenskaper

En stor, färgglad art som kan bli 18 cm lång. Färgen är varierande, ofta lila. Det finns tre ventrala, längsgående rader av rörfötter. Ryggsidan har två rader papiller och små spridda papiller. Kroppen är böjd i livet så att munnen och anus pekar uppåt. De 10 tentaklerna är buskiga lila till röda med vita spetsar. Kroppsväggens benhinnor är rundade, släta plattor med några få hål och saknas ibland hos stora djur.

utbredning

Indianska oceanen till västra Stilla havet i kontinentala områden och områden med kontinentala öar, t.ex. Fiji genom Indonesien norrut till södra Japan, söderut till Australien och Lord Howeöarna, men saknas på egentliga oceaniska öar. Indien västerut till Röda havet, Madagaskar och Sydafrika.

habitat

Hårda substrat, inklusive korallrev, på upp till 12 meters djup i områden med strömmar eller uppströmsområden.

beteende

Livar delvis dold till helt exponerad med tentaklerna utdragna, även under dagen.

näringens ekologi och diet

Sjöäpplet är en suspensionsspejare. Den kan äta kontinuerligt och fånga stora växtplankton med utsträckta arborescenta tentakler som är lätt belagda med slem.

reproduktionsbiologi

Könen är åtskilda. Honorna kännetecknas av att de har en gonopor på toppen av ett enda osmyckat rör som är några millimeter långt. Den motsvarande strukturen hos hanarna är spetsad med många papiller. Hanar och honor släpper ut könsceller i vattenpelaren, där befruktning och utveckling av larverna sker.

bevarandestatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Sjöäpplen tas i måttligt antal för handel med marina akvarier, men har endast en liten ekonomisk betydelse, eftersom endast cirka 1 000 av dessa djur importeras årligen till nordamerikanska och europeiska länder.

Slipperhavsgurka

Psolus chitinoides

ordning

Dendrochirotida

familj

Psolidae

taxonomi

Psolus chitinoides H. L. Clark, 1901, Puget Sound, Washington, USA.

Andra vanliga namn

English:

fysiska egenskaper

En gul till rosa-orange och äggformad sjögurka som är upp till 8 cm lång. Både mun och anus är uppåtvända. Ryggen är välvd och täckt av stora, platta plattor. Botten är en mjuk, tillplattad sula med rörfötter koncentrerade runt dess omkrets och utspridda i mitten. De 10 vitspetsade, röda tentaklerna är kraftigt förgrenade. Förutom de stora ryggplattorna har den här artens bukvägg mindre platta och ovala benhinnor med tätt intill varandra liggande hål och, i större benhinnor, knoppar eller en central nätformad hög.

utbredning

Nordamerikas stillahavskust från Aleuterna söderut till centrala Baja California.

habitat

Mest vanligt i intertidala områden såsom klippiga stränder, men förekommer från 0-800 fot (0-244 m) på hårda, lutande ytor som sveps av strömmen.

beteende

Toffelgurkan fäster sig stadigt på släta stenar, men kan använda sina rörfötter för att krypa långsamt fram. När sjögurkan placeras blir kroppen ofta täckt av skräp eller andra organismer, vilket gör att endast de ljusröda tentaklerna är synliga.

näringsekologi och diet

Sliphavsgurkan livnär sig på ett sätt som påminner mycket om havsäpplets, genom att sträcka ut sina buskiga tentakler i strömmen för att fånga upp förbipasserande partiklar av föda.

reproduktionsbiologi

Könen är åtskilda. Leken sker från mars till maj genom att könsceller släpps ut i vattenpelaren, där befruktning sker. Hannarna hjälper spridningen av spermier i vattenpelaren genom att vifta med en tentakel över gonoporerna. Äggen är röda och ungefär 600 µm i diameter. Larven äter inte när den befinner sig i planktonet, men förses med lipidförråd som hjälper larven genom utvecklingen.

bevarandestatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Inte känd.

Sjögris

Scotoplanes globosa

ordning

Elasipodida

familj

Elpidiidae

taxonomi

Elpidia globosa Theél, 1879, västra Stilla havet under 610 m.

andra vanliga namn

Engl:

fysiska egenskaper

Transparent, rundad sjögurka 2-4 tum lång, med 10 tentakler och ett litet antal stora papiller. De dorsala papillerna består av två antennliknande par med stort avstånd till varandra. De övriga papillerna är ordnade i en rad runt kanten av den något tillplattade ventrummen. Tentaklerna är skivformade med marginella lappar. Benknölarna i kroppsväggen är släta till taggiga stavar och mindre C-formade stavar som är nästan identiska med dem som finns i vissa demospongeiska svampar.

utbredning

Nästan kosmopolitisk, även om den uppenbarligen saknas i Nordatlanten och västligaste Stilla havet från Central- och Sydamerika.

habitat

Djupa havsbottnar på 550-730 m (1 800-2 400 ft). Lever i den grunda delen av sitt batymetriska område vid högre latituder och kallare vatten.

beteende

Förflyttar sig över sedimentet med hjälp av långa, lokomotoriska papiller. Havssvinen samlas och bildar stora ”flockar”, ibland som svar på förekomsten av lokala ansamlingar av relativt fina sediment. Detta aggregeringsbeteende, de benliknande papillerna och de böjda ryggpapillerna har gett dessa djur det alternativa namnet ”sjöko”

Näringsekologi och diet

Näring av fint ytsediment på den djupa havsbottnen genom att trycka in material i munnen med hjälp av tentakler med tillplattade ändar. På de flesta exemplar syns lätt en sedimentfylld tarm genom den tunna kroppsväggen.

reproduktionsbiologi

Väldigt lite är känt om reproduktionen hos djuphavsholothuroider, inklusive havsgrisar. Den maximala äggstorleken är ungefär 0,008 tum (0,2 mm) i diameter, en egenskap som tyder på att larverna inte äter. Den mogna gonaden kan vara synlig genom kroppsväggen nära den främre änden.

konserveringsstatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Ingen känd.

Pelagisk sjögurka

Pelagothuria natatrix

ordning

Elasipodida

familj

Pelagothuriidae

taxonomi

Pelagothuria natatrix Ludwig, 1894, Panamabukten, östra Stilla havet under 610 m djup.

andra vanliga namn

Ingen känd.

fysiska egenskaper

En bisarr, genomskinlig sjögurka 2-3 in (5-8 cm) lång med 12-16 svävade papiller som överskrider kroppslängden och bildar en slöja runt munnen. Denna sjögurka är slank och blekt rosa-lila. Tentaklerna är tvåspetsiga och är ungefär 15 till antalet. Benknutor och en kalkring saknas.

utbredning

Västliga Indiska oceanen till östra Stilla havet och Atlanten på subtropiska till tropiska latituder.

habitat

Öppet hav från nära ytvatten till minst 3 050 m djup.

beteende

Den pelagiska sjögurkan påträffas ofta hängande orörlig och drivande. Den simmar genom att flaxa med slöjan bakåt och glida. Slöjan faller ihop och dras inåt och uppåt, och slaget upprepas. Eftersom slöjan är ofullständigt svävande rör sig sjögurkan i en vinkel mot sin kroppsaxel.

Näringsekologi och diet

Den pelagiska sjögurkan är en suspensionsätare. Den koncentrerar nedfallande organiskt material mitt i vattnet genom att hänga vertikalt i vattenpelaren och sprida sin omfattande slöja av nätförsedda papiller till en inverterad kon. Tarminnehållet tyder på att denna art aldrig intar bottensediment.

reproduktionsbiologi

Packning och en larvform har inte rapporterats för pelagisk sjögurka. Postlarvala juveniler är pelagiska och har midventrala rörfötter som förloras under tillväxten. Den mogna gonaden är ibland synlig genom kroppsväggen som en vit eller gulaktig tofs.

bevarandestatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Ingen känd.

Råsvansad sjögurka

Molpadia oolitica

ordning

Molpadiida

familj

Molpadiidae

taxonomi

Chiridota oolitica (Pourtalès, 1851), Florida, Förenta staterna.

andra gemensamma namn

Ingen känd.

fysiska egenskaper

En brungrå till rödsvart, korvformad sjögurka som är upp till 15 cm lång med 15 digitala tentakler och en liten, ibland otydlig ”svans”. Kroppsytan är slät. Svansen och munregionen är vanligtvis något ljusare i färgen än resten av kroppen. Kroppens färg är åldersrelaterad; äldre individer är ofta mörkare till följd av att det i kroppsväggen finns mikroskopiska fosfatiska kroppar som ersätter de kalkhaltiga benhinnorna när djuret åldras. Benhusen i kroppsväggen är få eller saknas hos större djur. När de finns är benhinnor vanligare i stjärten i form av torn med tre spiraktiga torn med en tredelad till långsträckt bas.

utbredning

Östra Mexikanska golfen och västra Atlantkusten från Florida till Labrador, västerut till Nordsjön och Norra ishavet.

habitat

Mjuk sand, lera eller silt i subtidala områden till bortom kontinentalsluttningen till minst 457 m djup.

beteende

En grävande sjögurka som kan förekomma i tätheter på flera djur per kvadratfot (0,1 m2) i vissa områden. Dessa populationer ändrar avsevärt bottentopografin och den vertikala kornstorleksfördelningen av sediment. De relativt stabila avföringshögarna blir hemvist för musslor, kräftdjur med amfipoder och rörformade maskar.

Näringsekologi och diet

Ingestar och bearbetar stora mängder finsediment på ett löpande band medan de är placerade vertikalt, med munnen nedåt, i substratet. Ätandet är uppenbarligen selektivt för den finare fraktionen av sedimentet, som passerar genom tarmen utan att pelleteras. Anus ligger vid ytan, där evakuerat material bildar en stor, bred hög.

reproduktionsbiologi

Inget är känt. Andra arter av Molpadia, till exempel M. intermedia och M. blakei, har stora, gulaktiga ägg och en icke-ätande, planktonisk vitellarialarva.

bevarandestatus

Inte listad av IUCN eller enligt CITES-konventionen.

betydelse för människor

Ingen känd.

Källor

Böcker

Lambert, P. Sea Cucumbers of British Columbia, Southeast Alaska and Puget Sound. Vancouver: University of British Columbia Press, 1997.

Picton, B. E. och R. H. Johnson. A Field Guide to the Shallow-Water Echinoderms of the British Isles. London: Immel, 1993.

Periodika

Gilliland, P. M. ”The Skeletal Morphology, Systematics and Evolutionary History of Holothurians”. Special Papers in Palaeontology 47 (1993): 1-147.

Andra

Alexander M. Kerr, PhD