Habenula

Habenula har traditionellt delats upp i laterala (limbiska) och mediala (motoriska) delar. En detaljerad undersökning av området hos katten tyder dock på att den laterala delen bör delas upp ytterligare i tio distinkta subkärnor och den mediala i fem distinkta subkärnor.

AsymmetriRedigera

Varier olika arter uppvisar vänster-höger asymmetrisk differentiering av habenulära neuroner. Hos många fiskar och amfibier är habenula på ena sidan betydligt större och bättre organiserad i distinkta kärnor i den dorsala diencephalon än dess mindre par. Hur sidig denna differentiering är (om vänster eller höger sida är mer utvecklad) varierar med arten. Hos fåglar och däggdjur är dock båda habenulae mer symmetriska (om än inte helt och hållet) och består av en medial och en lateral kärna på varje sida, vilket hos fiskar och amfibier motsvarar dorsal habenula respektive ventral habenula.

Lateral habenulaEdit

De primära ingångsregionerna till lateral habenula (LHb) är det laterala preoptiska området (som för med sig input från hippocampus och laterala septum), ventrala pallidum (med input från nucleus accumbens och thalamus mediodorsala kärna), den laterala hypotalamus, den mediala habenula och det inre segmentet av globus pallidus (med input från andra strukturer i de basala ganglierna).

Neuroner i den laterala habenula är ”belöningsnegativa” eftersom de aktiveras av stimuli som förknippas med obehagliga händelser, frånvaro av belöning eller närvaro av bestraffning särskilt när denna är oförutsägbar. Belöningsinformation till den laterala habenula kommer från den inre delen av globus pallidus.

Utgångarna från den laterala habenula riktar sig till dopaminerga regioner (substantia nigra pars compacta och det ventrala tegmentala området), serotonerga regioner (median raphe- och dorsal raphe-kärnorna) och en kolinerg region (den laterodorsala tegmentala kärnan). Denna utgång hämmar dopaminneuronerna i substantia nigra pars compacta och det ventrala tegmentala området, med aktivering i den laterala habenula kopplad till deaktivering i dem, och vice versa, deaktivering i den laterala habenula med deras aktivering. Den laterala habenula fungerar för att motverka verkan av den laterodorsala tegmentala kärnan vid förvärvande av undvikande reaktioner, men inte vid bearbetning av undvikande senare när det är ett minne, motivation eller dess utförande. Ny forskning tyder på att lateral habenula kan spela en avgörande roll vid beslutsfattande.

Medial habenulaEdit

Input till den mediala habenula (MHb) kommer från en mängd olika regioner och bär på ett antal olika kemikalier. Ingångsregionerna omfattar septala kärnor (nucleus fimbrialis septi och nucleus triangularis septi), dopaminerga ingångar från den interfascikulära kärnan i det ventrala tegmentala området, noradrenerga ingångar från locus ceruleus och GABAergiska ingångar från det diagonala bandet i Broca. Den mediala habenula skickar utgångar av glutamat, substans P och acetylkolin till det periaqueduktala gråa området via den interpedunkulära kärnan samt till tallkottkörteln.

Olfaktorisk kodning i habenulaRedigera

I lägre ryggradsdjur (nejonögon och teleostfiskar) projicerar mitralcellens (de viktigaste luktneuronerna) axoner uteslutande till habenulans högra hemisfära på ett asymmetriskt sätt. Det rapporteras att de dorsala habenulaerna (DHb) är funktionellt asymmetriska med övervägande luktresponser i den högra hemisfären. Det visades också att DHb-neuronerna är spontant aktiva även i avsaknad av luktstimulering. Dessa spontant aktiva DHb-neuroner är organiserade i funktionella kluster som föreslogs styra luktreaktionerna. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)