Flavodiironproteinet Flv2/Flv4-relaterad fotoskyddsmekanism minskar excitationstrycket från PSII i samarbete med fykobilisomer i cyanobakterier

Abstract

Fysyntes med syre utvecklades med cyanobakterier, förfäderna till växternas kloroplaster. Den starkt oxiderande kemin vid vattendelning krävde en samtidig utveckling av effektiva fotoskyddsmekanismer för att skydda det fotosyntetiska maskineriet. Flavodiironproteiner (FDP), som ursprungligen kallades flavoproteiner av A-typ eller Flvs, har först nyligen fått sin roll i detta sammanhang. Cyanobakteriella FDP:er utgör en specifik proteingrupp som utvecklats för att skydda syresatt fotosyntes. Det finns fyra FDP:er i Synechocystis sp. PCC 6803 (Flv1 till Flv4). Två av dem, Flv2 och Flv4, kodas av ett operon tillsammans med ett Sll0218-protein. Deras uttryck, som är starkt reglerat av CO2-nivåerna, påverkas också av förändringar i ljusintensitet. Här beskriver vi överuttryck av flv4-2 operonet i Synechocystis sp. PCC 6803 och visar att det resulterar i förbättrad fotokemi hos PSII. Mutanten flv4-2/OE är mer motståndskraftig mot fotoinhibering av PSII och uppvisar ett mer oxiderat tillstånd i plastoquinonpoolen och minskad produktion av singulettsyre jämfört med kontrollstammar. Resultaten av biofysiska mätningar visar att flv4-2 operonet fungerar i en alternativ elektronöverföringsväg från PSII och därmed lindrar PSII excitationstrycket genom att kanalisera upp till 30 % av PSII-originerade elektroner. Dessutom krävs intakta phycobilisomer för stabilt uttryck av generna för flv4-2 operon och för den flv2/Flv4 heterodimer-medierade elektronöverföringsmekanismen. Den sistnämnda mekanismen fungerar vid fotoskydd på ett kompletterande sätt med den orange karotenoidproteinrelaterade icke-fotokemiska släckningen. Uttryck av flv4-2-operonet och utbyte av D1-formerna i PSII-centra vid ljusstress är däremot ömsesidigt uteslutande fotoskyddsstrategier bland cyanobakterier.