Field Cricket

Mate Recognition System

Mate Recognition System (MRS) är ett system för kommunikation av signaler mellan individer av motsatt kön hos tvåkönade arter för att fatta beslut om parning och parning, baserat på mottagarens eller ömsesidiga preferenser (Butlin och Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). En av de mest imponerande manifestationerna av parningsigenkänningssystemets funktion är den lekritual som praktiseras hos många fågelarter; under säsongen för den reproduktiva aktiviteten samlas hanar på särskilda platser, så kallade leks, för att visa upp sina fysiska egenskaper, särskilt sina parningssignaler, för honorna, som har privilegiet att välja en hane.

Det grundläggande lekkbeteendet är bevarat bland många fågelarter. Färgmönster och visningsbeteenden hos lekkande fåglar har upprepade gånger utvecklats för att maximera hanens synlighet under de lokala förhållandena under lekkningen och minimera den under övriga omständigheter.

I fiskar har lekkningsritualen observerats bland guppyer (Endler och Thery, 1996). Systemet för parningsigenkänning uppvisar ofta en betydande plasticitet. Oftast har honorna inget fast tröskelvärde eller kriterium för att utvärdera hanar. Även om mottagarens fördomar är medfödda kan en kulturell faktor, imitationen av andra honors parningsval, spela en roll när det gäller att bestämma honans val, vilket har visats i experiment med guppyhonor, Poecilia reticulata. Guppyhonor, som har en medfödd preferens för orange färg, ändrar sitt parningsval genom att imitera andra honors parningsval. När guppyhonor, efter att ha sett en modellhona som föredrar den mindre färgglada hanen, exponerades för hanar som skiljer sig med 12, 24 eller 40 procent i orange färg på kroppen, valde de till exempel mindre färgglada hanar, i motsats till deras medfödda preferens för orange färg. De imiterade dock inte de modellhonor som valde mindre färgglada hanar, när hanarna de hade att välja mellan skiljde sig åt med mer än 40 % i orange kroppsfärgning, vilket tyder på att kulturella faktorer (imitation av andra honor) ersatte den medfödda preferensen endast i de fall då skillnaden i orange kroppsfärgning hos hanarna är mindre än 40 % (Dugatkin, 1996).

Intressant nog har vissa fåglar, för att ytterligare förstärka denna uppseendeväckande förmåga, också utvecklat beteendemässiga egenskaper som gör den uppseendeväckande förmågan mer synlig (Marchetti, 1993). Så, till exempel, under uppvaktningen bygger och dekorerar hanar av gyllene manakiner (tropiska fåglar i Amerika), Manacus vitellinus, för att göra de gyllene fläckarna i sin fjäderdräkt mer synliga, bowers, städar upp lövmullor och vegetation i bakgrunden och uppvisar uppvaktningsbeteende (Uy och Endler, 2004). För honan av satinbjörnsfågeln (Ptilonorhynchus violaceus) tros bower-kvaliteten förmedla information för att bedöma kvaliteten på den potentiella partnern (kroppsstorlek, belastning av ektoparasiter) och den ultravioletta fjäderdräktens färgning förmedlar budskap om tillväxthastighet och invasion av blodparasiter (Doucet och Montgomerie, 2003; fig. 13.3)

Fig. 13.3. Samband mellan fem manliga attribut (signaler) som potentiellt används av honorna vid val av partner och fyra indikatorer på manlig kvalitet (information) hos satinbjörnsfågeln. Pilarna visar variabler som signifikant (P ≤ 0,05 i multipla regressionsmodeller) förutspådde varje indikator för målkvalitet.

Från Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Multiple sexual ornaments in satin bowerbirds: ultraviolett fjäderdräkt och bowers signalerar olika aspekter av hanens kvalitet. Behav. Ecol. 14, 503-509.

En experimentell studie om den relativa betydelsen av olfaktoriska och visuella signaler vid igenkänning av artfrämmande hanar har genomförts på tre endemiska arter av pupfiskar (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus och Cyprinodon maya) i Chichancanab-sjön (Mexiko). Dessa morfosarter har utvecklats mycket nyligen och deras diversifiering började efter att sjön torkade upp för ~ 8000 (4000-12 000) år sedan. Trots markanta skillnader i morfologi (särskilt iögonfallande är de morfologiska förändringarna i deras födosöksapparat) uppvisar dessa arter ”mycket små genetiska förändringar”, vilket ligger inom gränserna för den normala intraspecifika genetiska variationen (Strecker och Kodric-Brown, 1999), vilket tyder på att det inte är några genetiska förändringar som är ansvariga för evolutionen av morfologiska skillnader och parningsigenkänningssystem mellan dem. Dessa arter befinner sig uppenbarligen i en divergent process för att utveckla olika visuella och olfaktoriska signaler för att känna igen konspecifika från heterospecifika individer. De visar dock fortfarande en preferens för sina egna hanar när de utsätts för olfaktoriska signaler från både sina egna hanar och från C. beltrani-hannar, vilket tyder på att de båda morfosarterna har divergerat mer när det gäller den olfaktoriska delen (produktion och uppfattning av kemiska signaler) av igenkänningssystemet än när det gäller den visuella delen (C. beltrani-hannarnas brudfärg är mer avvikande än den visuella delen). beltrani och C. labiosus hanar är fortfarande mycket lika).

Enligt Strecker et al. (1996) uppvisar dessa morfosarter ingen genetisk divergens (Strecker et al., 1996). Även om de reproduktivt sett fortfarande är ofullständigt isolerade och korsar varandra (Strecker och Kodric-Brown, 1999), uppvisar de skillnader i morfologi och i luktsignalering samt en begynnande preferens för att para sig med sina egna hanar. Divergensen i signalkaraktärerna och deras uppfattning verkar ha avancerat mer hos den tredje morfosarten, C. maya, som har ett system för parningsigenkänning baserat på både visuella och olfaktoriska signaler, uppvisar fullständig parningspreferens för artfränder och har utvecklat reproduktiv isolering.

Sympatriska syskoncichlidearter Pundamilia nyereri och P. pundamilia är morfologiskt likartade och befolkar samma livsmiljö i Victoriasjön, Östafrika. De är dock reproduktivt isolerade på grund av skillnader i kroppsfärgningen. Resultaten av experiment med laboratoriehybrider mellan de två arterna ledde forskarna till slutsatsen att honornas preferenser är mycket ärftliga och att denna ärftlighet bestäms av mer än en, men högst fem, separata loci (Haesler och Seehausen, 2005).

Men både ”upp- eller nedreglering av opsin-genuttryck” och ”högre nivåer av informationsbearbetning” är inte genetiska utan epigenetiska fenomen som inte innebär någon förändring av gener eller genetisk information. Dessutom motsäger slutsatsen att parningspreferenser hos dessa arter är relaterade till förändringar i 1-4 oidentifierade gener författarnas påstående att dessa arter utvecklats i sympati, där det fortsatta genflödet och den mycket korta tiden för utveckling av ”gynnsamma förändringar” i upp till 4 gener hos syskoncichlidearter. Dessutom kan man inte föreställa sig varför urvalet skulle gynna reproduktiv isolering och artbildning i detta särskilda fall och i allmänhet. Svårigheten blir oöverstiglig när man tänker på att det inte handlar om ett isolerat fall utan om liknande bildning av hundratals arter av cichlider i Victoriasjön, i sympati.

Det finns mer sannolika händelser som kan leda till förändring av preferenser; som tidigare argumenterats sker parningspreferenser och byten mellan olika preferenser utan förändringar i gener, utan genom förändringar i egenskaperna hos neurala kretsar som är ett resultat av förändringar i de neurala kretsarnas synaptiska morfologi.

Förut nämndes att släktet Xiphophorus av poeciliidfiskar består av svärdsvansade (med en färgad förlängning av svansfenan) och osvansade arter. En mottagarfördel för svärdsvansar har funnits hos den gemensamma förfadern till de båda släktena Xiphophorus och Priapella, innan de divergerade från sin gemensamma förfader, troligen före utvecklingen av svärdsvansar. Denna bias är inte könsbegränsad, det vill säga att inte bara honorna, som det i allmänhet är fallet, utan även hanarna visar samma preferens för svärdiga honor, vilket tyder på att båda könen kan dela mottagarmekanismer för parningsreaktioner. Honor av fem arter i båda släktena (den gröna svärdshalsen, X. helleri, samt X. variatus och X. maculatus i det första släktet och P. olmecae i det andra) visar preferens för artfrämmande svärdshalsar.

Från evolutionär synvinkel är det viktigt det faktum att preferenser hos honor kan påverkas av miljön. Som redan nämnts har experiment för att bestämma honors preferenser efter visuell exponering av guppy, Poecilia reticulata, för dess ciklidpredator visat att guppyhonorna ändrade preferensen från dova hanar, som de normalt föredrar, till ljusa hanar (Gong och Gibson, 1996).

Då miljön påverkar det perceptuella systemets förmåga att ta emot och identifiera parningssignaler kan den också spela en roll i samband med parningsigenkänning och i diskrimineringen mellan konspecifika och heterospecifika individer. Evolutionen av visuella egenskaper som kontrasterar mot sin bakgrund är till hjälp i detta avseende. Så man har observerat att fåglar som lever i mörkare livsmiljöer har utvecklat mer iögonfallande ljusa färger och mönster.

Det finns inga belägg för att plasticiteten och evolutionen av parningsigenkänningssystemet hos djur är relaterad eller korrelerad med förändringar i gener, allelfrekvenser eller andra genetiska mekanismer.

Som regel föredrar djur konspecifika egenskaper, men honor hos vissa arter föredrar egenskaper hos hanar av besläktade arter snarare än egenskaper hos sina egna hanar. Ett sådant är det redan nämnda fallet med två närbesläktade svärdsvansarter av tropisk amerikansk sötvattenfisk. Xiphophorus nigrensis har svärdsvans och består av individer i tre storleksklasser och hanarna visar en preferens för att para sig med artfränder av stor storlek.

Frånvaron av genetisk korrelation mellan evolutionen av ett karaktärsdrag och preferensen för det observeras även i andra fall. Sådant är till exempel det redan nämnda fallet med två fiskarter, Xiphophorus nigrensis och X. multilineatus. Hannar av den sistnämnda arten har barrer, men X. nigrensis saknar sådana barrer. Däremot reagerade honor av båda arterna på barrer hos X. multilineatus, även om hanar av X. nigrensis saknar barrer. I motsats till den bristande samstämmighet som observerats i utvecklingen av signalernas och honornas respons hos de båda arterna har hanarna hos de båda arterna utvecklats på ett mer samstämmigt sätt: X. nigrensis-hannar som saknar barrer reagerar inte på barrer, medan hanar av X. multilineatus, som har barrer, reagerar på barrer (Morris och Ryan, 1996).

1984 föreslog West-Eberhard att mottagarbias föregår utvecklingen av parningssignaler hos det motsatta könet (West-Eberhard, 1984). Ett typiskt exempel på att mottagarbias föregår evolutionen av parningssignaler är fallet med två poeciliid-arter, Xiphophorus helleri och Priapella olmecae, som tillhör två systersläkten, där preferensen för svärd är starkare hos den art som inte har utvecklat något svärd (Priapella olmecae), än hos den art som har utvecklat det. Detta faktum kan tyda på att:

1. Förmånen för svärd har funnits hos deras gemensamma förfader, eller

2. Förmånen för svärd har utvecklats (och blivit starkare hos P. olmecae).

Den andra möjligheten kan ha teoretiska implikationer för evolutionen av både honors parningspreferenser och hanars parningssignaler.

Undersökningar av ett sexuellt/asexuellt system av poeciliidfiskar som består av två bisexuella arter, å ena sidan Atlantmolly (Poecilia mexicana) och segelfinkmolly (Poecilia latipinna), som är nära besläktade, och å andra sidan en asexuell fisk som enbart består av honor (gynogenetisk), Amazonmolly (Poecilia formosa), har lett till vissa observationer som har viktiga implikationer för att validera de viktigaste hypoteserna om evolutionen och upprätthållandet av kvinnliga preferenser. Den gynogenetiska amazonmollyen (P. formosa) tros ha utvecklats för mellan 10 000 och 100 000 år sedan eller ~ 30 000 till 300 000 generationer, som ett resultat av hybridisering av de tidigare nämnda mollyarterna. Denna art har inga hanar. Hon använder spermier från hanar från föräldraarter för att befrukta och aktivera sina ägg, men normalt bidrar inte hanarna genetiskt till P. formosas avkomma.

Det har observerats att P. formosa visar en förkärlek för att para sig med storvuxna hanar från föräldraarten. Det faktum att hanarna inte bidrar till avkomman med vare sig gener eller resurser eller med häckning eller föräldravård tyder på att orsaken till utvecklingen av denna preferens inte kan vara några eventuella fördelar relaterade till ”goda gener” hos hanar med stor kropp. Det tyder också på att Fisher’s lössläppta hypotes om att honornas preferens på något sätt är genetiskt korrelerad med hanarnas signalering i det här fallet inte är giltig, eftersom hanarna inte tillhandahåller något genetiskt material eller någon fördel till avkomman av gynogenetiska Amazonasmollyer. Det faktum att inga fördelar eller ökad fitness ges till avkomman genom att para sig med hanar med stor kropp indikerar att inget urval för kvinnopreferens har varit inblandat i utvecklingen av parningsbeteendet.