En hydrodynamisk bedömning av hammarhajens cephalofoil

Det har funnits olika hypoteser för att förklara funktionen hos hammarhajens cephalofoil. I den här studien undersökte vi förslagen om att denna struktur ger en hydrodynamisk fördel genom att öka manövrerbarheten och genom att producera lyft liknande en kammarformad vinge. Vår analys avslöjade flera viktiga punkter som kastar ljus över dessa idéer: (1) Även om vissa områden med högt och lågt tryck var synliga vid en attackvinkel på noll, när vi undersökte tryckkonturerna på ytan saknades en övergripande nettotryckgradient dorso-ventral. (2) De genomsnittliga tryckskillnaderna mellan de dorsala och ventrala ytorna på cephalofloden var vanligtvis små och var i de flesta fall högre på den dorsala ytan. (3) Tryck- och hastighetsskärningsplan visade inte på betydande tryck- eller hastighetsskillnader mellan dorsala och ventrala ytor utom vid en viss lutningsvinkel i förhållande till flödet. Detta gällde även i distala regioner där (som naturvetare och biologer tidigare har föreslagit) i parasagittal sektion strukturens profil närmast har ytliga likheter med en konstgjord kammarformad vinge. (4) Lyftkoefficienterna vid α = 0° var negativa för alla utom två arter. Sammantaget stöder dessa resultat inte hypotesen om en kammarformad vinge.

Och även om våra resultat tyder på att betydande lyft inte produceras under horisontell simning hos sphyrnider, kan genereringen av lyft vid positiva angreppsvinklar under rutinmässig simning ändå vara viktig. Leopardhajen, Triakis semifasciatus, och bambuhajen, Chiloscylium punctatum, höll till exempel kroppen i + 11° respektive 9° under horisontell, jämn simning i en simtunnel, för att motverka den antero-ventrala reaktionskraft som skapades av den heterocerka caudalen22. Detta verkar dock inte vara fallet för sphyrnider. I många observationer av in situ-simning av hajar som gjorts av en av författarna (GRP) observeras hammarhajar ofta simma parallellt med flödet och ofta i nära anslutning till ett karakteristiskt, horisontellt substrat när de letar efter bytesdjur.

För att ge ytterligare insikt om potentiell hydrodynamisk funktion undersökte vi lyft och motstånd över ett brett spektrum av angreppsvinklar för alla arter. Moderna, konstgjorda, kammarformade folier kännetecknas i allmänhet av C-formade, paraboliska dragpolar; dragvärdena tenderar att öka samtidigt med lyftvärdena när angreppsvinklarna blir mer extrema. De dragpolar som avbildades i den här studien visade att draget vanligtvis ökade snabbare än lyftet. Denna effekt orsakas av att gränsskiktet separeras vid foliernas bakkant och fortsätter alltmer mot dess centrum. Detta fortsätter tills flödesseparation till slut sker i så stor utsträckning att lyftverkningsgraden (förhållandet mellan lyftkraft och luftmotstånd) undergrävs och folien stannar23. Lyftpolarerna uppvisar vanligtvis en övergripande positiv linjär lutning som utvecklas till ett maximum (stallpunkten), plötsligt böjs och därefter tar en skarp nedåtgående bana.

I tidigare arbeten observerades inga anmärkningsvärda skillnader i dragpolarerna hos sphyrnidarter, och det fanns få belägg för att det fanns vingliknande hydrodynamiska egenskaper hos cephalofilen hos små sphyrnider11. Vi observerade däremot en betydande differentiering mellan olika sphyrnidarter när det gäller både drag- och lyftpolar samt betydande interfamiliära skillnader. I vår undersökning av lyft- och dragkoefficienter observerade vi ett mönster där kurvorna var grupperade i stort sett efter lutning. Dessa grupper motsvarade hajar med olika huvudmorfologier: (1) karcharhinider, (2) hammarhajar som har små huvudspetsar, dvs. tudes, media, tiburo och corona, (3) hammarhajar med medelstora huvudspetsar, dvs. mokarran, zygaena och lewini, och (4) en stor huvudspets (E. blochii). För alla arter tenderade lutningen att minska med minskande längdförhållande på huvudet. Ovanstående grupperingar speglar exakt de fylogenetiska grupperingar som bestämts av morfologiska, isozym- och mtDNA-sekvensdata24.

Trots sitt vanliga namn (vinghuvudhaj) genererade E. blochii cephalofoil det största motståndet och producerade, vid låga angreppsvinklar, det minsta lyftet. Det kan vara värt att notera att E. blochii huvudmorfologi uppvisade den största förändringshastigheten i lyftkoefficienten när angreppsvinkeln ändrades. Vid de högsta angreppsvinklarna var dessutom lyftkoefficienterna störst av alla arter. Resultaten för denna art ger inte heller stöd för hypotesen om den kammarformade vingens lyftförmåga. Den relativt snabba förändringen i lyftkraft som genereras vid positiva angreppsvinklar antyder dock att framför allt E. blochii cephalofoil kan ge en hydrodynamisk fördel genom en ökad manövrerbarhet. Det kan vara betydelsefullt att E. blochii diet visade sig bestå av cirka 93 % teleostfiskar, uppenbarligen av familjen Clupeidae25 , medan andra hammarhajarter huvudsakligen livnär sig på rockor, krabbor och andra bottenlevande organismer26. Den övervägande andelen mycket rörliga clupeider i E. blochii’s diet kan återspegla den större rörlighet som dess cephalofoil ger.

Hypotesen om ökad manövrerbarhet kan tolkas i samklang med de hydrodynamiska data som genererades som en del av den här studien. Relevant för den här studien är fynd om kraftigt förstärkt hypaxial muskulatur hos hammarhajar i förhållande till karcharhinidhajar (typiska hajar)10. Denna muskulatur kan tyda på huvudets betydelse när det gäller att underlätta bytesfångsten genom att generera snabba förändringar i bana. Som de resultat som presenteras här visar skulle den reaktionskraft som produceras vara betydande om huvudet sänktes så mycket som möjligt enligt den tidigare nämnda studien (- 15°). Hos större sphyrnider skulle det nedåtriktade moment som produceras med nödvändighet vara stort (på grund av den stora ytan på cephalofoil). Hos mindre hajar skulle en förändring av banan kunna underlättas lika lätt med hjälp av en mindre cephalofoil (vilket minskar kompromissen mellan cephalofoilens användbarhet och dess tillhörande dragkraft) med tanke på deras mindre totalmassa.

I tidigare forskning har man dragit slutsatsen att cephalofoilen troligen har en negativ effekt på stabiliteten27. Dess placering längst fram på hajen ökar dess mekaniska fördel avsevärt, och våra resultat bekräftar att storleken på de reaktionskrafter som produceras ökar snabbt när angreppsvinkeln avviker från nivån. Slutsatsen här är att cephalofoil kan fungera som ett framåtriktat roder under aktiv kontroll av hypaxiell och epaxiell muskulatur, vilket möjliggör snabba dykningar och uppstigningar. Det bör noteras att cephalofilen faktiskt kan ge stabilitet under svängar, eftersom det observerades att sphyrnidhajar inte rullade under skarpa svängar, vilket deras motsvarigheter till karcharhinidhajar gjorde28. Bytesdetektering, via ett ökat antal Lorenzini-ampuller, och bytesfångst tycks vara de rådande riktningarna i den nuvarande tanken om cephalofoilens funktion. Större hammarhuvudarter är kända för att göra ett oproportionerligt stort byte på rockor, och ökad manövrerbarhet skulle kunna ge en fördel när det gäller att undvika sådana bytesförsvar. Vi varnar dock för att det utifrån våra resultat och annan litteratur som för närvarande finns tillgänglig förblir osäkert om strukturen ger en fördel för bytesfångst via ökad manövrerbarhet.

De dragkoefficienter som uppskattats i den här studien kan användas för att göra ekofysiologiska jämförelser mellan hammarhaj och typiska karcharhinidhajar. En möjlighet att göra dessa jämförelser är att undersöka dragkoefficienter för cephalofoil mellan olika arter vid samma lyftkoefficienter (CL = 0,2). I förhållande till andra hammarhajarter genererade E. blochii cephalofoil 6,4 × (S. corona) till 12,6 × (S. lewini) större dragkraft. Dessutom genererade E. blochii cephalofoil 22,6 ×, 32,3 × och 39,7 × större dragkraft jämfört med C. limbatus, C. leucas respektive N. brevirostris. Slutligen visade en jämförelse av dragkoefficienter hos hajar med typiska huvudmorfologier med de återstående hammarhajarterna att cephalofoilet genererade 1,9 × (S. tiburo-C. limbatus jämförelse) och 6,2 × (S. corona-N. brevirostris jämförelse) större dragkraft.

En viktig konsekvens av den ökade dragkraften hos hammarhajar är den samtidiga ökningen av den energiåtgång som krävs för att bibehålla rörelsen framåt. Detta är särskilt relevant för obligat ram-ventilerande hajar som hammarhajar. Under jämn, oaccelererad kryssning måste tillräcklig kraft (dvs. dragkraft) ges till en kropp för att övervinna motståndskraften från motståndet och förflytta den kroppen genom en vätska. I detta fall är den nödvändiga dragkraften lika med dragkraften23. Beräkningen av den nödvändiga dragkraften kan enkelt göras med hjälp av ekvationen:

där TR är erforderlig dragkraft, D är dragkraften, ρ är vätskans densitet (1,023026 × 103 kg/m3 för havsvatten vid 25 °C och 35 ppt salthalt), υ är vätskans hastighet (som hålls konstant vid 1 m/s), CD är dragkoefficienten och A är respektive planformsarea (kontur av ett område sett från ovan) för varje huvudmodell.

Den dragkraft som krävs för att röra sig framåt kräver kraftgenerering och därmed energiförbrukning från fiskens sida. Med hjälp av data från CFD och ovanstående ekvation är det möjligt att beräkna och jämföra skillnaden i dragkraft (och motsvarande dragkraft som krävs) för olika hajhuvudmorfologier. För dessa beräkningar valde vi att jämföra vuxna S. lewini och C. limbatus eftersom Reynolds tal var jämförbara (1,25 × 105 respektive 1,32 × 105). För S. lewini och C. limbatus beräknades således en dragkraft på cirka 9,34 respektive 1,007 Newton. Omräkning från Newton till pounds-force (där 1 N = 0,2248 lbf) ger 2,099 och 0,226 lbf för S. lewini respektive C. limbatus.

Därmed visar våra beräkningar att innehav av en cephalofoil kräver en nästan 10 gånger större dragkraft för S. lewini jämfört med en C. limbatus av samma storlek. Det är värt att notera att dragskillnaden i detta exempel är konservativ eftersom S. lewini har en högre referenslängd och ett högre Reynoldsnummer. Man kan förvänta sig att den större dragkraft och energi som krävs för att S. lewini ska kunna simma i samma hastighet som C. limbatus skulle resultera i ökad födointag för att kompensera den ökade ämnesomsättningen och eventuellt en kaskad av fysiologiska förändringar som skulle följa med dessa ökningar. Olika kompensationsmekanismer skulle dock kunna kompensera det ökade energibehovet till följd av att man har en cephalofoil. Hammarhajen kan t.ex. sänka sin marschhastighet, förbättra de statiska lyftmekanismerna och/eller ha en effektivare ämnesomsättning. I själva verket har en allmän tendens till högre ämnesomsättning visats hos hajar som ventilerar med ramsventilering15,29. Sphyrnidernas ämnesomsättning är vanligtvis också hög, med en ämnesomsättning så hög som 168 mg O2 kg-1 h-1 hos S. tiburo och 189 mg O2 kg-1 h-1 hos S. lewini30,31,32. Det verkar därför osannolikt att sphyrnider kompenserar för dragrelaterad energiförlust genom lägre ämnesomsättning. Tvärtom är ämnesomsättningen högre hos sphyrnider (vilket kan förvärra problemet med dragrelaterad energiförlust).

Ett intressant beteende har observerats hos S. mokarran33 som kan vara relaterat till de resultat som presenteras här. Dessa hajar har rapporterats simma in situ på sina sidor upp till 90 % av tiden. Denna förändring av orientering under simning kan ge ökad lyftkraft via omplacering av den stora ryggfenan, vilket beräknas minska den energetiska kostnaden för simning med cirka 10 %33. Även om det inte är känt om detta beteende är utbrett bland Sphyrnider, har hammarhajar i allmänhet relativt stora ryggfenor (i förhållande till andra hajarter) och att anta detta simbeteende skulle kunna vara relaterat till innehav av en hydrodynamiskt kostsam cephalofoil.

Det fanns begränsade belägg för att stödja förslaget om att cephalofoil producerar efterföljande virvlar som liknar dem som genereras av flygplansvingar11. Vingspetsvirvlar, även kallade lyftinducerade virvlar, uppstår när luft strömmar från undersidan av vingen, där trycket är högt, runt spetsen och in på vingens ovansida, där trycket är lågt, i en cirkulär rörelse. Avsaknaden av betydande släpvirvlar som observerades under denna studie vid nollvinkel avspeglar avsaknaden av tryckskillnader mellan cephalofoilens dorsala och ventrala ytor. För att bättre förstå cephalofoilvirveln bör man dock använda tidsnära simuleringar för att se flödesmönster över en tidsgradient. Det finns en möjlighet att den energetiska kostnaden för att ha en cephalofoil kan uppvägas av ökad simningeffektivitet genom aktiv flödeskontroll. Interaktion mellan cephalofoil och lämpligt placerade bilagor nedströms, som t.ex. hammarhuvudets bröstfenor, kan avsevärt förändra flödet framför stjärtfenan och orsaka gynnsamma interaktioner med stjärtfenan. En undersökning av potentialen för dessa interaktioner mellan cephalofoil och fenor, liksom hur förändringar i fenornas orientering i förhållande till cephalofoil under undulatorisk simning kan förändra denna interaktion, skulle kräva CFD-analys av hela hammarhuvudets kropp under aktiv simning, vilket låg utanför den här studiens räckvidd.

Resultaten av den här studien tyder på att hammarhuvudets cephalofoil fungerar som ett folie såtillvida att den fungerar som ett symmetriskt folie, eller en tunn platta som kräver en förändring av sin angreppsvinkel för produktion av lyft. Den tycks inte ha tillräcklig kammarvinkel för att generera lyftkraft vid α = 0. Vår analys tyder på att innehav av en cephalofoil kan öka manövrerbarheten. Mot bakgrund av de bevis som lagts fram om aktiv kontroll av cephalofoilens angreppsvinkel via hypaxiell och epaxiell muskulatur10 , föreslår vi att denna struktur kan fungera som ett framåtriktat roder (och kanske som en vätskebaserad dynamisk broms) vid djurets främre ände, vilket underlättar snabbare positionsförändringar i vattenkolumnen och ökar manövrerbarheten under de sista ögonblicken av bytesfångsten. Det är viktigt att inse att Spalart-Allmaras turbulensmodell21 på ett rimligt sätt kan förutsäga drag och lyft vid små till måttliga angreppsvinklar, men att den kanske inte är väl lämpad för höga angreppsvinklar. Detta skulle dock inte förändra vår observation att det genererades liten eller ingen signifikant lyftkraft vid noll angreppsvinklar. Det bör inte heller ogiltigförklara de potentiella relativa skillnader i manövrerbarhet som observerades i denna studie mellan arter vid låga till måttliga angreppsvinklar. Relativt till detta är observationen att elektriskt stimulerade S. lewini har observerats att de har sin cephalofoil maximalt nedtryckt och upphöjt ca 15° respektive 30°. Anekdotiska observationer på plats av en av författarna (GRP) visar att dessa hajar sällan böjer sin cephalofoil maximalt under rutinmässig simning. Intressant nog tyder dessa uppgifter på att hammarhajar kan betala ett högre energipris för sin huvudmorfologi jämfört med typiska hajar. Det hydrodynamiska priset för att ha en huvudflöjel kan dock uppvägas av den ökade möjligheten att upptäcka och fånga byten som denna ovanliga struktur kan ge. Slutligen, med tanke på att det nästan helt saknas information om den hydrodynamiska rollen hos nackhuvudet och att det inte fanns någon datoriserad flödesdynamisk studie av fiskars simning före detta arbete, föreslår vi att denna forskning ses som en första uppskattning av de hydrodynamiska och energimässiga kostnaderna och fördelarna med att ha ett nackhuvud. I slutändan hoppas vi att den kommer att stimulera ytterligare forskning med hjälp av CFD inom de biologiska vetenskaperna och i synnerhet för att studera hydrodynamiken hos fiskars simning.