Diploë

VII Skallehålor

I kraniehålan (fig. 5 och 13) finns hjärnan, dess hjärnhinnor och dess blodkärl (Nickel et al., 1986, Romer och Parsons, 1977). Hjärnhusets tak (calvarium) och sidoväggar består vanligtvis av frontal- och parietalbenen med den kaudala väggen som bildas av supraoccipital- och exoccipitalbenen (fig. 7, 8 och 9). Rostralt finns etmoidbenet med sin perforerade kribriformiska platta, mediala förlängningar av frontalbenets inre lamina och delar av sphenoiderna (se nedan). Hos odontoceter bidrar även vomers sidovingar till kraniehålans rostrala vägg.

Golvet i kraniehålan utgörs av basioccipitalt, basisphenoid (inklusive fördjupningen för hypofysen) med dess sidovingar (alisphenoiderna) och presphenoid med dess sidovingar (orbitosphenoiderna) (fig. 7 och 12). De alisphenoida och orbitosphenoida vingarna sträcker sig dorsolateralt mellan de mer dorsala skallbenen i en mängd olika former och storlekar – dessa två vingade ben (som tillsammans kallas sphenoidbenet) har de flesta foramina för kranialnerverna och kan vara de mest varierande och svårast att känna igen hos olika taxa (fig. 7, 9 och 11).

Näsan är åtskild från munhålan genom den sekundära gommen. Den sekundära gommen bildas av den hårda och mjuka gommen (fig. 5). Den sekundära gommen ger ett mycket viktigt bidrag till de evolutionära krafter som har format däggdjursskallarna eftersom den möjliggör förlängd tuggning samtidigt som man andas, vilket ger ytterligare tid för bearbetning av födan i munnen. Näshålan sträcker sig från de yttre beniga näsborrarna till den lodräta plattan i etmoidbenet. Näsan är vanligtvis en grovt rörformig struktur som upptar hela längden på kraniets rostrum hos de flesta däggdjur, men inte hos valar. Hos vissa landlevande arter kan den vara parallell på vardera sidan av slutna bihålor i överkäkarna. De beniga stöden för näshålan utgörs av premaxillae, maxillae, frontals, vomer, palatines och hos vissa arter lacrimals och jugals (Nickel et al., 1986; Romer och Parsons, 1977). Det finns ofta en dorsoventral medial nässeptum i näshålan; den bildas av brosk rostralt och av en benig förlängning av ethmoideum caudalt. Vomer (ett oparat, relativt tunt, ventralt mittlinjeben) kan också bidra till de ventrolaterala aspekterna av nässegapet.

Nässegapet delar upp näshålan i separata vänstra och högra luftkanaler som kallas choanae (fig. 5). Caudalt kan choanae förlora sin septum nära sammanfogningen av den mjuka och hårda gommen (choanae-randen; fig. 5 och 12. Hos många arter sträcker sig ett tunt skikt av vomer kaudalt längs den ventrala mittlinjen för att täcka de ventrala aspekterna av presfenoid och basfenoid när djuret åldras. Hos vissa däggdjur, särskilt delfiner, är denna del av den tunna vomer ofta fenestrerad, vilket blottar synkondrosen mellan basisphenoid- och presphenoidbenen (fig. 12).

Conchae (turbinates, turbinals) är tunna lameller av ben (som är täckta med slemhinna i livet) som sticker ut i näshålan. Conchae ökar ytan i näshålan för värmeutbyte, vattenbalans och lukt (Moore, 1981). Ju mer rostrala chonchae utvecklas som utväxter av maxillae och nasala, desto mer kaudala chonchae utvecklas från ethmoidbenen (Nickel et al., 1986). I stark kontrast till de flesta andra däggdjur är näshålorna hos valar inte en del av rostrum. Istället är valarnas näshålor nästan vertikala kanaler precis rostralt om hjärnhuset (se teleskopering nedan) och saknar käglor; benen som delar och avgränsar näshålan är förskjutna av vomer och pterygoid (Mead och Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Detta bidrar till att möjliggöra valarnas snabba andningscykel (Pabst et al., 1999). Manschetten hos havsuttrar, sjölejon och sälar är mycket invecklad och fyller nästan hela näshålan med spetsliknande nätverk av ben. Dessa strukturer ökar avsevärt i yta och har visat sig vara viktiga för vatten- och värmekonservering hos sälar och havsuttrar (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Skallben hos de flesta däggdjur är mekaniska underverk. Det är först relativt nyligen i ingenjörshistorien som människan har byggt kompositkonstruktioner (monocoques) som närmar sig den effektivitet i konstruktionen som återfinns i däggdjursskallen (Gordon, 1988). Hos många arter består en del av skallbenet av ett lager svampigt ben (diploe) och/eller luftfyllda bihålor (fig. 5) som är placerade mellan två tunna ”paneler” av styvt kortikalt ben som vanligen kallas inre och yttre lamina (singular lamina) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Denna utgrävning av bihålor i ben kallas pneumatisering (Nickel et al., 1986). Den resulterande flerskiktsstrukturen är stark men har ändå mindre vikt än andra benstrukturer. I skallbenet hos de flesta placentala däggdjur utvecklas pneumatiserade paranasala bihålor embryonalt som invaginationer från de intilliggande luftrummen. Dessa bihålor varierar avsevärt även inom arter; de blir större och fler när individen åldras (Moore, 1981). Hos många arter bidrar bihålorna till att bilda tredimensionella stödsystem genom att minimera den benmassa som utgör den ram som behövs för det mekaniska stödet för olika delar av huvudet2. Vissa paranasala bihålor ökar den tillgängliga ytan för det olfaktoriska epitelet för att detektera lukter (Nickel et al., 1986). Sinus som är väl vaskulariserade kan bidra till att ge evaporativ kylning (Schaller, 1992). Hos landlevande däggdjur kan paranasala bihålor också fungera som resonatorer som modifierar ljud som genereras av individen (Moore, 1981). Paranasala bihålor förekommer i frontal- (fig. 5) och käkbenet hos hunden och i frontal-, etmoid- och presfenoidbenet hos människan; hos andra landlevande däggdjur förekommer de också i exoccipital-, jugal-, lacrimal-, nasal-, palatin-, parietal-, basisphenoid- och vomerbenet (Moore, 1981; Nickel et al, 1986; Schaller, 1992).

I motsats till de flesta andra däggdjursskallar är manateernas skallben tjocka och gjorda av nästan massivt amedullärt ben (Fawcett, 1942). Hos vissa stora landlevande däggdjur, t.ex. elefanten, är skallen enormt förstorad med pneumatiserade ben delvis för att rymma de stora musklerna i huvudet (Nickel et al., 1986). Däremot är kranierna hos de större valarna (dvs. Ziphius och Eubalaena) förstorade för att rymma de större muskelmassorna och de större kraven för bearbetning av föda, men de är inte pneumatiserade.

Hos dykande däggdjur kan luftfyllda hålrum inom stela benhöljen skadas under dykning när de utsätts för stora snabba tryckförändringar i samband med variationer i djup. Om luftfyllda bihålor finns hos dykare måste de vara öppna så att luft eller andra vätskor (t.ex. blod, lymfa, cerebrospinalvätska) i intilliggande vaskulariserade strukturer kan röra sig in i och ut ur dem för att kompensera förändringar i luftvolym som svar på förändringar i det omgivande trycket (Molvaer, 2003); alternativt måste de ha flexibla väggar som kan kollapsa. Av rovdjuren har landbjörnar (Moore, 1981) de mest omfattande bihålorna; såvitt vi vet har isbjörns bihålor inte beskrivits. Valar, särskilt odontoceter, har flera luftfyllda områden, de på den ventrala sidan av skallen är förknippade med pneumatiserade ben. Dessa luftfyllda bihålor har stora öppningar som är kopplade till andningssystemet via Eustacean tube (Fraser och Purves, 1960; Houser et al., 2004). Intressant nog är det i motsats till de pneumatiserade ben som finns hos landlevande däggdjur att det är valarnas pterygoidben som är mest pneumatiserade. Typiskt sett är pterygoidbenen små hos däggdjur, men hos valar är de avsevärt förstorade (något mer än 40 % av skallens ventrala längd hos Ziphius; Rommel et al., 2006). Hos många valar har pterygoid-sinuserna tunna mediala och laterala benväggar som kallas lameller. Vissa arter med relativt stora pterygoida sinus (t.ex. ziphiider och physeterider) har förlorat de laterala lamellerna och den mediala benväggen i sinus är relativt tjock (fig. 13). I stället för beniga laterala lameller är de stora pterygoideasinus hos dessa dykare omgärdade av ett senhårigt hölje som gommuskulaturen fäster vid (Fraser och Purves, 1960). Hos sjökor har palatinbenets stora ventromediala pterygoidprocess och alisphenoidbenets stora ventrolaterala pterygoidprocess som båda förenar sig med det relativt lilla pterygoidbenet för att skapa en robust struktur som stödjer de stora pterygoidmusklerna (fig. 8, 10 och 12).

Väggarna i pterygoideus sinus är väl vaskulariserade, kanske för att hjälpa till med att justera volymen när det omgivande trycket förändras. De luftfyllda utrymmena hos levande delfiner har visat sig vara dynamiska strukturer som fungerar som reflektorer för att hjälpa till att isolera öronbenen från den ljudproducerande apparaten i huvudet och för att hjälpa till att isolera de två öronen så att de kan ha bättre riktningsförmåga (Houser et al., 2004).