Bladstjälk

Sporangium

Sporahusen, eller sporproducerande strukturer, hos ormbunkar sträcker sig från klotformiga, fastsittande organ med en diameter på mer än 1 mm ner till mikroskopiskt små, stjälkformade strukturer vars kapslar endast har en diameter på 0,3 mm. De förstnämnda är kända som eusporangier och uppstår från flera celler, de sistnämnda som leptosporangier och uppstår från en enda cell. Eusporangier förekommer i klasserna Psilotopsida och Marattiopsida, och leptosporangier förekommer hos majoriteten av arterna i klassen Polypodiopsida. Det finns dock många former som ligger mellan de två typerna av sporangier, och dessa är kända hos olika primitiva arter av Polypodiopsida, t.ex. medlemmar av familjen Osmundaceae.

Kapselväggen i eusporangier tenderar att vara relativt massiv och består av två lager eller mer. Hos leptosporangia är väggen däremot tunn och består, åtminstone vid mognad, av ett lager celler. Öppning av kapseln hos eusporangier, t.ex. hos Botrychium-släktet, sker genom separation längs en väl differentierad dehiscenslinje (öppning), men hos de flesta typiska leptosporangier, med undantag för några få stomiala (”mun”-) celler som separeras längs en sida, sliter dehiscensprocessen sönder cellerna mer eller mindre oregelbundet.

Öppningsprocessen i eusporangier är resultatet av en generaliserad stress på torkväggarna, vars celler är differentiellt förtjockade. Det finns ingen mekanism för att kasta ut sporerna och de bärs helt enkelt bort av vinden. Däremot uppvisar leptosporangier mer eller mindre specialiserade bågar, eller annuli, som vanligtvis består av en enda rad differentiellt förtjockade celler. Uppenbarligen härrör den mekaniska kraften för att öppna och kasta sporerna helt och hållet från dessa ringformade celler; alla andra kapselceller är tunnväggiga och oförändrade. De spänningar som orsakas av torkningen av de ringformade cellerna leder till att cellernas yttre sidor kollapsar, vilket gör att ringcellen rätas ut och kapselns mjuka sidoceller slits isär. När de ringformade cellerna fortsätter att deformeras av de sammanhållande krafterna från de alltmer spända vattenmolekylerna inom dem, öppnas sporhuset helt och hållet. Slutligen överskrids vattenmolekylernas kohesionsförmåga, vattenfilmen mellan de ringformiga cellernas ytterväggar bryts och hela annulus knäpper tillbaka till sitt ursprungliga läge och kastar ut sporerna i luften.

De flesta primitiva sporangialtyperna är stänglösa, eller sessila. Om en stjälk överhuvudtaget finns är den bara ett lätt upphöjt multicellulärt område vid basen av sporangialkapseln. I typiska leptosporangier finns det dock ofta välutvecklade stjälkar, och dessa är ofta extremt långa och smala (t.ex. hos Davallia och Loxoscaphe), bestående av endast en eller två cellrader och ofta 1,7 till 2 mm långa.

Trenden i sporangieutvecklingen är uppenbarligen från solitära stora kapslar till alltmer genomarbetade grupperingar av mindre sporangier. Dessa förändringar åtföljs av uppkomsten av sådana förfiningar som parafyser och indusier. Parafyser är sterila strukturer som växer bland eller på sporangierna. Indusia är pappersliknande tältliknande strukturer som täcker sori (kluster av sporangier).