Artssammansättning av existerande coccolithophores inklusive tjugosex nya uppgifter från sydvästra Stilla havet nära Nya Zeeland

Artssammansättning

Totalt 46 existerande taxa av coccolithophores, varav två representeras av både hetero- och holokokolitformer, identifierades från 160 prover som samlades in från 156 stationer vid tio undersökningar mellan 2009 och 2012 (tabell 2); Fig. 2, 3 och 4). Fyrtiotvå taxa var robusta heterokolitophorer och 35 av dem placerades i sju familjer i de fyra ordningarna Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales och Zygodiscales, medan resten placerades i incertae sedis (fyra familjer) och i holokolitgruppen enligt schemat av Young et al. (2003) och Jordan et al. (2004).

Heterokolit- och holokolitformer: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, som visar fem olika morfotyper (c, superkalkad; d, överkalkad; e, typ A; f, typ B; g, typ C); h) Gephyrocapsa ericsonii; i) Gephyrocapsa muelerae; j) Gephyrocapsa oceanica; k) Gephyrocapsa ornata; l) kokkolit från G. ornata; (m) Reticulofenestra parvula; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; (o) Calciosolenia brasiliensis; (p) Calciosolenia murrayi; (q) Acanthoica quattrrospina; (r) Algirosphaera robusta; (s) Anacanthoica acanthos; (t) Cyrtosphaera aculeata. Skalstreck: a-n och q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Heterokococolitform: (a) Discosphaera tubifera, (b) Palusphaera vandelii, (c) Rhabdosphaera xiphos, (d) Kokoliter från R. xiphos, som visar ett distinkt stjärnmönster på den distala ytan, (e) Syracosphaera anthos, (f) Cirkum-flagellära kokoliter från S. anthos, som visar en framträdande tagg, (g) Syracosphaera bannockii, (h) Exothekalisk kokolit från S. anthos. bannockii. i) Syracosphaera corolla. j) Syracosphaera leptolepis. k) Exothecal coccoliths of S. leptolepis. l) Syracosphaera molischii typ 1. m) S. molischii typ 2. N) Syracosphaera nana. o) Syracosphaera nodosa. p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa typ 2 av Kleijne. q) Tunna cirkulära exothecala kokoliter från S. sp. aff. S. nodosa typ 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Skalstreck: a-t, 1 μm

Heterokocolit- och holokolitformer: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Hjulliknande exothecala planoliter av S. serrata. d) Syracosphaera tumularis. e) Coronosphaera mediterranea. f) Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-typ. g) Helicosphaera carteri. h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus). i) Helicosphaera hylina. j) Helicosphaera wallichii. k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; (m) Polycrater galapagensis; (n) Papposphaera lepida; (o) Umbellosphaera tenuis typ II; (p) Braarudosphaera bigelowii; (q) Corisphaera gracilis; (r) Holococcolithophora sphaeroidea; (s) Homozygosphaera arethusae; (t) Poricalyptra aurisinae. Skalstreck: A-T, 1 μm

Syracosphaerales var den överlägset största gruppen, med 23 arter/taxa registrerade i tre familjer, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) och Syracosphaeraceae (14) (tabell 2). Isochrysidales låg i mitten med 7 taxa i familjen Noëlaerhabdaceae. Både Coccosphaerales (två arter i Calcidiscaceae) och Zygodiscales (tre arter plus en holokokolitform i Helicosphaeraceae och en art i Pontosphaeraceae) var de minst artrika. Sex arter (plus en holokolitform av Coronosphaera mediterranea) placerades dock i de tre olika grupperna av incertae sedis, med fyra arter placerade i holokolitoforgruppen.

Morfologisk egenskap

Då majoriteten av de existerande kokolitoforer som tidigare rapporterats från Nya Zeeland undersöktes med hjälp av ljusmikroskopi och vissa med endast SEM med låg upplösning (t.ex, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), illustrerades de morfologiska egenskaperna hos alla 46 taxa som registrerats här med hjälp av främst högupplöst svepelektronmikroskopi. SEM-bilder av 42 heterokolithoforer, inklusive de två holokolithformerna , visas i figur 2a-t, 3a-t och 4a-p, medan de 4 holokolithoforerna illustreras i figur 4q-t.

Av de 46 taxa som identifierades från prover som samlades in mellan 2009 och 2012 var 26 taxa/former förstagångsregistreringar (c. 57 %). Fyra av dessa förstagångsregistreringar tillhörde ordningen Isochrysidales, tolv tillhörde ordningen Syracosphaerales, tre tillhörde ordningen Zygodiscales, ytterligare tre tillhörde de fyra familjerna av insertae sedis och fyra var holokokolitophorer. När det gäller storlek visade sig de kokoliter som producerades av de 26 nyzeeländska exemplaren som registrerades för första gången (tabell 3) i allmänhet påminna om de kokoliter (med vissa variationer) som rapporterats av Cros och Fortuño (2002) och Young et al. (2003). I det följande beskrivs endast enkla beskrivningar av förstagångsregistreringarna och ett par nya morfotyper (t.ex, superkalkade och mycket kalkade) av Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay och Mohler i Hay et al. 1967 som hittats i Nya Zeeland presenteras här.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), kokosfären är sfärisk till subsfärisk (5-6 μm). Elliptiska plakoliter (2,9-3,8 μm långa) liknar till sin konstruktion dem hos Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, med bryggan i låg vinkel mot längdaxeln; det centrala området är ganska litet.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), koccosfären är sfärisk till subsfärisk (4-5 μm) (tabell 2), koccosfären liknar G. ericsonii McIntyre och Bé 1967 (fig. 2h) men med en tydlig ring av taggar runt det centrala området och med en mycket högre brygga av två diametralt motsatta plattor av varierande form. Bryggan hos G. ornata är i låg vinkel mot längdaxeln.

Reticulofenestra parvula (Okada och McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) och R. parvula var. tecticentrum (Okada och McIntyre 1977) Jordan och Young 1990 (Fig. 2n), koccosfärer (4-6 μm) hos båda arterna/varianterna liknar Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g; Tabell 2). Kokoliterna hos R. parvula skiljde sig från dem hos E. huxleyi genom att inte ha slitsar mellan distala sköldelement medan R. parvula var. tecticentrum skiljde sig från den sistnämnda arten genom att ha en kokolit med överkalkat centralt område.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), koccosfär ovoid (ca 6 μm), monomorf utan taggar (Tabell 2). Kokosfibrerna är elliptiska (1,9-2,1 μm) med relativt bred kant; ring av radiella lathor med en central, bred, låg utskjutning (tabell 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Fig. 2t), kokosfibrerna (8-10 μm) är subkraftiga till långsträckta (tabell 2). Kokosfetter (2,5-2,8 μm) varimorfiska med kanten något böjd uppåt; det centrala området med en ring av radiella lattor (tabell 3). Koniskt inre centralt område med utskjutande del som slutar i en papilla; utskjutande del av vissa apikala kokoliter modifierade till ryggrad.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (fig. 3b), koccosfären är underkuglig (utan taggar, 4,4-4,7 μm) (tabell 2). Kokosfager med relativt långa, distala taggar och nästan cirkulär proximaskiva (1,5-2,0 μm) med glatt centralt område mot taggarnas bas (Tabell 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre och Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), kokosfager subsfäriska (4,0-5,8 μm) och dimorfa (Tabell 2). Det finns ett distinkt stjärnmönster på distala sidan av den cirkulära kroppskokoliten (1,3-1,9 μm) med fin ryggrad och kort krage vid basen (fig. 3d) (tabell 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (fig. 3e-f), koccosfären är underkuglig (12,3-15,3 μm) och dithecate. Kroppskockolit (4,5-5,8 μm) dimorf, circum-flagellär coccolit med stor ryggrad (tabellerna 2 och 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti och Cati 1976) Cros et al. 2000 (Fig. 3g-h), koccosfären är ovoid (6,2-8,2 μm) och dithecat; kroppskokoliterna (1,7-2,8 μm) är elliptiska med rörliknande struktur; de cirkumflagellära kokoliterna har en spetsig tagg, som ibland är något böjd (tabellerna 2 och 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne och Cros 2009 (Fig. 3j-k), koccosfären är undersfärisk (ca 7,0 μm); kroppskokoliterna (1,8-2,0 μm) är brett elliptiska skålar med svag distal kant och rak vägg; det centrala området är svagt välvt med en svagt upphöjd, inre central struktur. Exothecala planoliter cirkulära skivor, den centrala delen består av dextralt snedställda element (Fig. 3k); löst fastsatta på koccosfärerna (Tabell 2 och 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Fig. 3o), koccosfären är ovoid (6,2-6,6 μm) och dithecat. Kroppskockolit elliptisk (1,3-2,7 μm), vägg relativt djup men utan distal fläns och med karakteristiska vertikala ribbor på väggens yttre yta (tabell 2 och 3). Den cirkum-flagellära kokoliten har en stark tagg, med en skidliknande struktur som täcker cirka 80 % av den proximala delen av taggen.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. typ 2 av Kleijne 1993 (fig. 3p-q), koccosfären är nästan sfärisk (ca 11 μm) och dithecate (tabell 2). Tunna och subcirkelformade yttre kokkoliter bildar ett fullständigt yttre skikt över kroppskokkoliterna. Centralt område med elliptisk kroppskockolit (2,8-2,9 μm) med radiella laths och långsträckt hög som central förbindelsestruktur; tunna, subcirkulära exothecala planoliter som är löst fästade vid koccosfären (Fig. 3q; Tabell 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada och McIntyre 1977 (Fig. 3r), koccosfären är subkuglig (c. 7,0 μm). Kroppskoccoliter (2,2-2,6 μm) med relativt tunn slät vägg (tabellerna 2 och 3); centralt område med välutvecklad förbindande yttre ring och platt, långsträckt inre förbindningsstruktur. Cirkum-flagellära kokoliter med lång och något böjd ryggrad (Cros och Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne och Cros 2009 (Fig. 4b-c), kokosfär (c. 9 μm) dithecate (Tabell 2). Kroppskoccoliterna är brett elliptiska (2,1-2,2 μm) med oregelbunden kontur och låg, tunn utspringande vägg; det centrala området består av radiella lathor och ett platt inre centrum (tabell 3). Exothecal coccoliths är hjulliknande planoliter med tandad kant (Fig. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-typ (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal i Heimdal och Gaarder 1980) (Fig. 4f), holocococcolith-form. Kroppskockoliter (2,8-3,2 μm) har rundad distal utskjutning med utbrett rör (tabell 3), ingen fläns, hexagonalt maskväv utan stora porer; diskontinuerlig kant bildad av två rader kristalliter.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), holokocolitform producerade endast små elliptiska coccoliter (2,4-2,7 μm) (tabell 3) med central pyramidformad ryggrad.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) och H. wallichii (Lohmann 1902) Okada och McIntyre 1977 (Fig. 4j), kokosfärerna i heterokolitformen hos båda arterna (<15 μm) producerade relativt stora kokoliter (5.3-6,0 μm respektive 8,4-10 μm) (tabellerna 2 och 3) som kilade in i varandra med hjälp av vingade flänsar, vilket påminner om dem hos H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. Det fanns dock inga slitsar i det centrala området hos H. hylina, medan det centrala området hos H. wallichii har sneda vridna slitsar, snarare än två inlinerade slitsar som hos H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), koccosfären (c. 7 μm) dimorf. Centralt område av kokosfysiet (1,2-1,5 μm) har horisontell spricka (tabellerna 2 och 3). Vissa kokoliter har antingen tandliknande eller platta, triangulära utsprång längs sin inre kant.

Polycrater galapagensis Manton och Oates 1980 (Fig. 4m), kokosfär (15-16 μm) med många mycket små kokoliter (0,6-0,7 μm) (Tabellerna 2 och 3). Fyrkantig i plan och uppochnedvänd triangelformad i sidovy. Kokoliter av aragonit (Manton och Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), cell sfärisk (5-6 μm), koccosfärens diameter 14-15 μm. Kokosfägelns bas (1,2-1,6 μm) subcirkulär till elliptisk, centralt område med lång central stjälk som bär upp en platt kon av fyra stora element som ger upphov till ett nästan sammanhängande yttre cellskikt.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Fig. 4q), koccosfären är underkuglig (ca 5 μm); kokoliter (1,2-1,5 μm) med låg vägg och tvärgående bågformad bro över den öppna distala änden (tabell 2 och 3). Den proximala änden verkar vara förseglad av ett tunt lager av kristalliter.

Holocococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), koccosfären är äggformad (c. 10-12 μm lång) (Tabell 2). Kokoliterna är koniska med basal fläns; den distala änden smalnar abrupt av till en liten utskjutning. Mikrokristalliterna är oregelbundet arrangerade, separerade av små perforeringar.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), koccosfären är ovoid (8-12 μm) (Tabell 2); kokoliterna (1.7-2,1 μm) har proximalt rör och robust, välvd distal bro (tabell 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), koccosfären är ovoid (c. 9,0 μm) (tabell 2). Kokococytor elliptiska (2,3-2,5 μm) (Tabell 3), med fyra avlånga öppningar och tvärgående, praktiskt taget enlagig kam på distala ytan.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay och Mohler i Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), liten koccosfär (3,5-5,0 μm), sfärisk till subsfärisk, med relativt stora elliptiska koccoliter (2,7-3,9 μm) (Tabell 2). Cellerna i de superkalkade och starkt förkalkade formerna är mer eller mindre desamma som övriga morfotyper; båda formerna registrerades för första gången bland typ A, B och C, särskilt under blomningen våren 2009 öster om Nya Zeeland (fig. 2c-e).

Arternas mångfald och fördelning

Det totala antalet coccolithophorer som identifierades från prover som samlades in mellan 2009 och 2012 var störst i öster (46), mellanliggande i väster (längs två transekter i Tasmanhavet) (15) och minst i nordost (Bay of Plenty) och söder (4 vardera) i Nya Zeeland (tabell 2). Under den treåriga studien registrerades två massiva, nästan monospecifika Emiliania huxleyi-blomningar i närheten av STF (våren 2009 och sommaren 2011) och båda bekräftades av MODIS-sensorn på NASA:s Aqua-satellit (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Det totala antalet coccolithophorer som hittades vid dessa två tillfällen var 4 respektive 6 taxa.

Under förhållanden utan blomning, baserat på förekomstfrekvensen, befanns Emiliania huxleyi vara vanligast vid praktiskt taget alla provtagningsstationer. Det enda undantaget var hösten 2009, då Reticulofenestra parvula dominerade coccolithophore-sammansättningen längs Kaikourakusten, öster om Nya Zeeland. Under förhållanden utan blomning var det genomsnittliga totala antalet taxa (22) som registrerades vid fem tillfällen, under våren, sommaren och hösten 2009, hösten 2011 och sommaren 2012, österut, större än det genomsnittliga antalet (7,6) som registrerades vid tre andra tillfällen, under sommaren 2010, våren 2009 och hösten 2011, i resten av Nya Zeeland (tabell 2).

Den fåtaliga medlemskåren i ordningen Isochrysidales, t.ex, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae och G. oceanica, var mest utbredda och noterades på de flesta provtagningsplatser (tabell 2). Även om medlemmar av släktet Syracosphaera i allmänhet förekom i låga frekvenser (t.ex. S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada och Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. typ 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich och Tappan 1968 , S. serrata och S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), och de visade sig vara mer utbredda österut (14) än västerut (4), nordost och söderut (ingen) i Nya Zeeland (tabell 2). Alla övriga taxa verkade vara mer sparsamt fördelade på färre stationer än de andra två grupperna, men generellt sett var de också vanligare i öster än i resten av Nya Zeeland.