Species composition of extant coccolithophores including twenty six new records from the southwest Pacific near New Zealand

Species composition

Un total de 46 de taxoni de coccolitofori existenți, dintre care doi sunt reprezentați atât de forme de hetero- cât și de holocolit, au fost identificați din 160 de eșantioane colectate din 156 de stații din zece sondaje între 2009 și 2012 (tabelul 2; Fig. 2, 3 și 4). Patruzeci și doi de taxoni au fost heterocolitrofori robuste, iar 35 dintre aceștia au fost plasați în 7 familii din cele patru ordine, Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales și Zygodiscales, iar restul au fost plasați în incertae sedis (4 familii) și în grupul holocolitroforilor, conform schemei lui Young et al. (2003) și Jordan et al. (2004).

Forme de heterococolit și holococolit: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, care prezintă cinci morfotipuri diferite (c, supercalcificat; d, supracalcificat; e, tip A; f, tip B; g; tip C); (h) Gephyrocapsa ericsonii; (i) Gephyrocapsa muelerae; (j) Gephyrocapsa oceanica; (k) Gephyrocapsa ornata; (l) Cocolit de G. ornata; (m) Reticulofenestra parvula; (n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; (o) Calciosolenia brasiliensis; (p) Calciosolenia murrayi; (q) Acanthoica quattrrospina; (r) Algirosphaera robusta; (s) Anacanthoica acanthos; (t) Cyrtosphaera aculeata. Barele de scară: a-n și q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Forma de heterococolit: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) Cocolit de R. xiphos, care prezintă un model distinctiv în formă de stea pe suprafața distală; (e) Syracosphaera anthos; (f) Cocolit circumflagelar de S. anthos, care prezintă o coloană vertebrală proeminentă; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Cocolit exothecal de S. bannockii; (i) Syracosphaera corolla; (j) Syracosphaera leptolepis; (k) Cocolit exothecal de S. leptolepis; (l) Syracosphaera molischii tip 1; (m) S. molischii tip 2; (N) Syracosphaera nana; (o) Syracosphaera nodosa; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa tip 2 de Kleijne; (q) Cocoliturile exoterice circulare subțiri de S. sp. aff. S. nodosa tip 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Bare de scară: a-t, 1 μm

Forme de heterococolit și holococolit: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) planoliți exotecali în formă de roată de S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL tip gracillima; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; (m) Polycrater galapagensis; (n) Papposphaera lepida; (o) Umbellosphaera tenuis tip II; (p) Braarudosphaera bigelowii; (q) Corisphaera gracilis; (r) Holococcolithophora sphaeroidea; (s) Homozygosphaera arethusae; (t) Poricalyptra aurisinae. Bare de scară: A-T, 1 μm

Syracosphaerales a fost de departe cel mai mare grup, cu 23 de specii/taxoane înregistrate în trei familii, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) și Syracosphaeraceae (14) (Tabelul 2). Isochrysidales a fost intermediar, cu 7 taxoni în familia Noëlaerhabdaceae. Atât Coccosphaerales (două specii în Calcidiscaceae), cât și Zygodiscales (trei specii plus o formă de holococlit în Helicosphaeraceae și o specie în Pontosphaeraceae) au fost cele mai puțin specioase. Cu toate acestea, șase specii (plus o formă de holococoforă din Coronosphaera mediterranea) au fost plasate în cele trei grupuri diferite de incertae sedis, cu 4 specii plasate în grupul holococoforilor.

Caracteristici morfologice

Cum majoritatea cocoloforilor existenți raportați anterior în Noua Zeelandă au fost examinați cu ajutorul microscopiei optice, iar unii doar cu ajutorul SEM cu rezoluție redusă (de ex, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), caracteristicile morfologice ale tuturor celor 46 de taxoni înregistrați aici au fost ilustrate folosind în principal microscopia electronică de scanare de înaltă rezoluție. Imaginile SEM ale celor 42 de heterococolofori, inclusiv ale celor două forme de holocolofori , au fost afișate în Fig. 2a-t, 3a-t și 4a-p, în timp ce cele 4 holocolofori au fost ilustrate în Fig. 4q-t.

Dintre cei 46 de taxoni identificați din probele colectate între 2009 și 2012, 26 de taxoni/forme au fost înregistrați pentru prima dată (c. 57 %). Patru dintre aceste înregistrări pentru prima dată au fost membri ai ordinului Isochrysidales, douăsprezece au fost membri ai ordinului Syracosphaerales, trei au fost membri ai ordinului Zygodiscales, alte trei au făcut parte din cele patru familii de insertae sedis, iar patru au fost holococolithofori. În ceea ce privește dimensiunea, s-a constatat că cocolitele produse de cele 26 de exemplare înregistrate pentru prima dată în Noua Zeelandă (tabelul 3) amintesc, în general, de cele (cu unele variații) raportate de Cros și Fortuño (2002) și Young et al. (2003). În cele ce urmează, doar descrieri simple ale primelor înregistrări și câteva morfotipuri noi (de ex, supercalcificat și foarte calcificat) de Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay și Mohler în Hay et al. 1967 găsite în regiunea Noii Zeelande sunt prezentate aici.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), coccosfera sferică până la subsferică (5-6 μm). Placulele eliptice (2,9-3,8 μm lungime) sunt similare ca construcție cu cele de la Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, cu podul la un unghi mic față de axa lungă; zona centrală destul de mică.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), cocosferă sferică până la subsferică (4-5 μm) (Tabelul 2), cocoloașe asemănătoare cu G. ericsonii McIntyre și Bé 1967 (Fig. 2h), dar cu un inel vizibil de spini în jurul zonei centrale și cu un pod mult mai înalt format din două plăci diametral opuse de formă variabilă. Puntea de la G. ornata este la un unghi mic față de axa lungă.

Reticulofenestra parvula (Okada și McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) și R. parvula var. tecticentrum (Okada și McIntyre 1977) Jordan și Young 1990 (Fig. 2n), cocosfere (4-6 μm) ale ambelor specii/varietăți similare cu Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g; Tabelul 2). Cocolitele de la R. parvula diferă de cele de la E. huxleyi prin faptul că nu au fante între elementele distale ale scutului, în timp ce R. parvula var. tecticentrum diferă de această din urmă specie prin faptul că are cocolitele cu zona centrală supracalcificată.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), cocosferă ovoidală (c. 6 μm), monomorfă, fără spini (Tabelul 2). Cocoliți eliptici (1,9-2,1 μm) cu marginea relativ lată; inel de lamele radiale cu o proeminență centrală, lată, joasă (tabelul 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Fig. 2t), cocosfera (8-10 μm) subsferică până la alungită (tabelul 2). Cocolocite (2,5-2,8 μm) varimorfe, cu marginea oarecum îndoită în sus; zona centrală cu un inel de lamele radiale (tabelul 3). Zona centrală interioară conică, cu proeminență terminată în papilă; proeminența unor cocolite apicale modificată în coloană vertebrală.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (Fig. 3b), cocosfera subsferică (fără spini, 4,4-4,7 μm) (Tabelul 2). Cocosfere cu spini distali relativ lungi și disc proxime aproape circulare (1,5-2,0 μm) cu o zonă centrală netedă spre baza spinului (Tabelul 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre și Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), cocosferă subsferică (4,0-5,8 μm) și dimorfică (Tabelul 2). Pe fața distală a coccolitului circular al corpului (1,3-1,9 μm) există un model distinctiv în formă de stea, cu o coloană delicată și un colier scurt la baza acestuia (Fig. 3d) (Tabelul 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), coccosferă subsferică (12,3-15,3 μm) și dimetică. Coccolitul corpului (4,5-5,8 μm) dimorfic, coccolit circumflagelar cu spinare mare (Tabelele 2 și 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti și Cati 1976) Cros et al. 2000 (Fig. 3g-h), cocosferă ovoidală (6,2-8,2 μm) și dantelată; cocoliți de corp (1,7-2,8 μm) eliptici cu structură tubulară; cocoliți circumflagelari cu spinare ascuțită, uneori ușor curbată (Tabelele 2 și 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne și Cros 2009 (Fig. 3j-k), cocosferă subsferică (c. 7,0 μm); cocoliți de corp (1,8-2,0 μm) vase larg eliptice cu marginea distală ușoară și peretele drept; zona centrală ușor boltită, cu o structură centrală internă ușor ridicată. Planoliți exotecali discuri circulare, partea centrală formată din elemente oblice dextrale (Fig. 3k); slab atașate de cocosfere (Tabelele 2 și 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Fig. 3o), cocosfera ovoidală (6,2-6,6 μm) și dantelată. Cocolitul corpului eliptic (1,3-2,7 μm), perete relativ adânc, dar fără flanșă distală și cu nervuri verticale caracteristice pe suprafața exterioară a peretelui (tabelele 2 și 3). Cocolitul circumflagelar are o coloană vertebrală puternică, cu o structură asemănătoare unei teci care acoperă aproximativ 80 % din partea proximală a coloanei vertebrale.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. tip 2 din Kleijne 1993 (Fig. 3p-q), cocosfera aproape sferică (c. 11 μm) și dantelată (tabelul 2). Cocoloizii externi subțiri și subcirculați formează un strat extern complet peste cocoloizii corpului. Zona centrală a cocolitului de corp eliptic (2,8-2,9 μm) cu lamele radiale și movilă alungită ca structură centrală de legătură; planoliți exotecali subțiri, subcirculari, slab atașați de cocosferă (Fig. 3q; Tabelul 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada și McIntyre 1977 (Fig. 3r), cocosferă subsferică (c. 7,0 μm). Cocoloane de corp (2,2-2,6 μm) cu perete neted relativ subțire (tabelele 2 și 3); zona centrală cu inel extern de legătură bine dezvoltat și structură de legătură internă plată și alungită. Cocoliți circumflagelari cu coloană vertebrală lungă și oarecum îndoită (Cros și Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne și Cros 2009 (Fig. 4b-c), coccosfera (c. 9 μm) dantelată (Tabelul 2). Cocolocite de corp în linii mari eliptice (2,1-2,2 μm) cu contur neregulat și perete scăzut, subțire și evazat; zona centrală alcătuită din lamele radiale și un centru interior plat (tabelul 3). Cocoloizii exotecali sunt planoliți în formă de roată cu margine serată (Fig. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal în Heimdal și Gaarder 1980) (Fig. 4f), formă de holococolit. Cocolitele de corp (2,8-3,2 μm) au protuberanța distală rotunjită cu tub evazat (Tabelul 3), nu au flanșă, țesătură cu ochiuri hexagonale fără pori mari; marginea discontinuă formată din două rânduri de cristalite.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), formă de holocolit produsă numai cocolite eliptice mici (2,4-2,7 μm) (Tabelul 3) cu spinare piramidală centrală.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) și H. wallichii (Lohmann 1902) Okada și McIntyre 1977 (Fig. 4j), cocosferele formei heterococolite a ambelor specii (<15 μm) au produs cocolite relativ mari (5.3-6,0 μm și, respectiv, 8,4-10 μm) (Tabelele 2 și 3) care s-au prins unul în altul prin flanșe înaripate, amintind de cele de la H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. Cu toate acestea, nu au existat fante în zona centrală a H. hylina, în timp ce zona centrală a H. wallichii are fante oblice răsucite, mai degrabă decât două fante în linie ca la H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), cocosfera (c. 7 μm) dimorfică. Zona centrală a cocolitului (1,2-1,5 μm) prezintă o fisură orizontală (tabelele 2 și 3). Unii cocoliți au fie o proeminență asemănătoare unui dinte, fie una plată, triunghiulară, de-a lungul marginii interne.

Polycrater galapagensis Manton și Oates 1980 (Fig. 4m), cocosferă (15-16 μm) cu numeroși cocoliți foarte mici (0,6-0,7 μm) (tabelele 2 și 3). Quadrat în vedere în plan și triunghiular răsturnat în vedere laterală. Cocoliți de aragonit (Manton și Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), celulă sferică (5-6 μm), diametrul cocosferei 14-15 μm. Baza cocolitului (1,2-1,6 μm) subcirculară până la eliptică, zona centrală cu o tulpină centrală lungă care susține un con plat de patru elemente mari care dau naștere la stratul exterior aproape continuu al celulei.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Fig. 4q), cocosferă subsferică (c. 5 μm); cocoliți (1,2-1,5 μm) cu perete jos și punte transversală arcuită peste capătul distal deschis (tabelele 2 și 3). Capătul proximal pare a fi sigilat de un strat subțire de cristalite.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), cocosfera ovoidală (c. 10-12 μm lungime) (Tabelul 2). Cocoliți conici cu flanșă bazală; capătul distal se îngustează brusc într-o mică proeminență. Microcristalii dispuși neregulat, separați de mici perforații.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), cocosfera ovoidală (8-12 μm) (Tabelul 2); cocoliți (1.7-2,1 μm) au tub proximal și punte distală robustă, arcuită (Tabelul 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), cocosfera ovoidală (c. 9,0 μm) (Tabelul 2). Cocoliți eliptici (2,3-2,5 μm) (Tabelul 3), cu patru deschideri alungite și creastă transversală, practic cu un singur strat pe suprafața distală.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay și Mohler în Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), cocosferă mică (3,5-5,0 μm), sferică până la subsferică, cu cocoliți eliptici relativ mari (2,7-3,9 μm) (Tabelul 2). Celulele din formele supercalcificată și foarte calcificată mai mult sau mai puțin la fel ca celelalte morfotipuri; ambele forme au fost înregistrate pentru prima dată printre tipurile A, B și C, în special în timpul înfloririi din primăvara anului 2009 la est de Noua Zeelandă (Fig. 2c-e).

Diversitatea și distribuția speciilor

Numărul total de cocolitofori identificați din eșantioanele colectate între 2009 și 2012 a fost cel mai mare la est (46), intermediar la vest (de-a lungul a două transecte în Marea Tasmaniei) (15) și cel mai mic la nord-est (Golful Plenty) și la sud (câte 4 fiecare) al Noii Zeelande (tabelul 2). Pe parcursul celor 3 ani de studiu, în vecinătatea STF au fost înregistrate două înflorituri masive, aproape monospecifice, de Emiliania huxleyi (în primăvara anului 2009 și în vara anului 2011) și ambele au fost confirmate de senzorul MODIS de pe satelitul Aqua al NASA (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Numărul total de cocolozofori găsiți cu aceste două ocazii a fost de 4 și, respectiv, 6 taxoni.

În condiții de neflori, pe baza frecvenței de apariție, s-a constatat că Emiliania huxleyi a fost cea mai abundentă în aproape toate stațiile de prelevare. Singura excepție a fost în toamna anului 2009, când Reticulofenestra parvula a dominat ansamblul de cocolitofori de-a lungul coastei Kaikoura, la est de Noua Zeelandă. În condiții de neflori, numărul total mediu de taxoni (22) înregistrat în cinci ocazii, în primăvara, vara și toamna anului 2009, toamna anului 2011 și vara anului 2012, la est, a fost mai mare decât media (7,6) înregistrată în alte trei ocazii, în vara anului 2010, primăvara anului 2009 și toamna anului 2011, în restul Noii Zeelande (tabelul 2).

Cei câțiva membri ai ordinului Isochrysidales, de ex, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae și G. oceanica, au fost cel mai larg răspândiți, fiind înregistrați în majoritatea locurilor de prelevare a probelor (tabelul 2). Chiar dacă membrii genului Syracosphaera au apărut, în general, în frecvențe scăzute (de exemplu, S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada și Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. tip 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich și Tappan 1968 , S. serrata și S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), s-a constatat că acestea sunt mai răspândite la est (14) decât la vest (4), nord-est și sud (niciunul) din Noua Zeelandă (tabelul 2). Toți taxonii rămași au părut a fi mai slab distribuiți în mai puține stații decât celelalte două grupuri, dar, în general, au fost, de asemenea, mai răspândiți la est decât în restul Noii Zeelande.

.