O evaluare hidrodinamică a cefalofilului rechinului ciocan

Au existat diverse ipoteze menite să explice funcția cefalofilului rechinului ciocan. În acest studiu, am examinat sugestiile conform cărora această structură oferă un avantaj hidrodinamic prin creșterea manevrabilității și prin producerea unei portanțe similare cu o aripă cambrată. Analiza noastră a scos la iveală câteva puncte importante care aruncă lumină asupra acestor idei: (1) Deși unele regiuni de presiune înaltă și joasă erau vizibile la un unghi de atac zero, atunci când am examinat contururile de presiune de la suprafață, a lipsit un gradient net global de presiune dorso-ventrală. (2) Diferențele medii de presiune pe suprafețele dorsală și ventrală ale cefalofilului au fost de obicei mici și, în majoritatea cazurilor, au fost mai mari pe suprafața dorsală. (3) Planurile de tăiere a presiunii și a vitezei nu au indicat diferențe semnificative de presiune sau de viteză între suprafețele dorsală și ventrală, cu excepția unui anumit unghi de înclinare față de flux. Acest lucru a fost valabil chiar și în regiunile distale unde (așa cum au sugerat anterior naturaliștii și biologii), în secțiune parasagitală, profilul structurii seamănă cel mai mult, în mod superficial, cu o aripă cambrată artificială. (4) Coeficienții de portanță la α = 0° au fost negativi pentru toate speciile, cu excepția a două. Luate împreună, aceste rezultate nu susțin ipoteza unei aripi cambrate.

Deși rezultatele noastre sugerează că nu se produce o portanță semnificativă în timpul înotului orizontal la Sphyrnide, generarea de portanță la unghiuri de atac pozitive în timpul înotului de rutină poate fi totuși importantă. De exemplu, rechinul leopard, Triakis semifasciatus și rechinul bambus, Chiloscylium punctatum, au ținut corpul la + 11 și, respectiv, 9°, în timpul înotului orizontal, constant, într-un tunel de înot, pentru a contracara forța de reacție antero-ventrală creată de caudalul heterocercal22. Cu toate acestea, acest lucru nu pare să fie cazul Sphyrnidelor. În multe observații ale înotului rechinilor in-situ făcute de unul dintre autori (GRP), rechinii ciocan sunt adesea observați înotând paralel cu fluxul și adesea în imediata apropiere a unui substrat orizontal fără caracteristici atunci când își caută prada.

Pentru a oferi o perspectivă suplimentară cu privire la o potențială funcție hidrodinamică, am examinat portanța și rezistența pe o gamă largă de unghiuri de atac pentru toate speciile. În zilele noastre, foile cambrate, făcute de om, sunt în general caracterizate de poli de rezistență în formă de C, parabolici; valorile rezistenței tind să crească concomitent cu valorile portanței pe măsură ce unghiul de atac devine mai extrem. Polarele de rezistență la înaintare descrise în acest studiu indică faptul că rezistența la înaintare crește de obicei într-un ritm mai rapid decât portanța. Acest efect este dat de separarea stratului limită la marginea de fugă a foliei, care progresează din ce în ce mai mult spre centrul acesteia. Acest lucru continuă până când, în cele din urmă, separarea fluxului se produce într-o măsură atât de mare încât eficiența de ridicare (raportul dintre portanță și rezistența la înaintare) este subminată, iar folia se oprește23. În mod obișnuit, polarele de portanță prezintă o pantă liniară pozitivă globală care progresează până la un maxim (punctul de staționare), se inflexionează brusc și, ulterior, capătă o traiectorie descendentă bruscă.

În lucrările anterioare, nu s-au observat diferențe notabile între polarele de rezistență ale speciilor de sfirnide și au fost citate puține dovezi ale proprietăților hidrodinamice asemănătoare cu cele ale aripilor ale cefalofilei în rândul sfirnidelor mici11. În schimb, noi am observat o diferențiere substanțială între speciile de sfirnide în ceea ce privește atât polii de rezistență, cât și cei de portanță, precum și diferențe interfamiliale substanțiale. În examinarea coeficienților de portanță și de rezistență, am observat un model prin care curbele au fost grupate în linii mari în funcție de pantă. Aceste grupuri corespund rechinilor care prezintă morfologii ale capului discret diferite: (1) carcarhinide, (2) rechini ciocan care posedă cefalofile mici, adică tudes, media, tiburo și corona, (3) rechini ciocan cu cefalofile intermediare, adică mokarran, zygaena și lewini, și (4) un cefalofile mare (E. blochii). La toate speciile, panta a avut tendința de a scădea odată cu scăderea raportului de aspect al capului. Grupările de mai sus reflectă cu exactitate grupările filogenetice, așa cum au fost determinate de datele morfologice, izozimele și secvențele de ADNmt24.

În ciuda numelui său comun (rechin cu cap de aripă), cefalofilul lui E. blochii a generat cea mai mare cantitate de rezistență și a produs, la unghiuri de atac mici, cea mai mică cantitate de portanță. Poate fi demn de remarcat faptul că morfologia capului de E. blochii a prezentat cea mai mare rată de schimbare a coeficientului de portanță odată cu modificarea unghiului de atac. În plus, la cele mai mari unghiuri de atac, coeficienții de portanță au fost cei mai mari dintre toate speciile. De asemenea, rezultatele pentru această specie nu susțin ipoteza portanței aripilor cambrate. Cu toate acestea, schimbarea relativ rapidă a portanței generată la unghiuri de atac pozitive implică faptul că cefalofilul lui E. blochii, în special, poate oferi un avantaj hidrodinamic prin creșterea manevrabilității. Poate fi semnificativ faptul că s-a constatat că dieta lui E. blochii constă în proporție de aproximativ 93% din pești teleostești, aparent din familia Clupeidae25, în timp ce alte specii de rechini cu ciocan ciocan se hrănesc predominant cu raci, crabi și alte organisme care trăiesc pe fundul apei26. Predominanța clupeidelor extrem de mobile în dieta lui E. blochii poate reflecta mobilitatea mai mare pe care o oferă cefalofilul său.

Ipoteza manevrabilității sporite poate fi interpretată în concordanță cu datele hidrodinamice generate în cadrul acestui studiu. Relevante pentru acest studiu sunt constatările referitoare la musculatura hipaxială mult îmbunătățită la rechinii ciocan în raport cu rechinii carhinide (tipici)10. Această musculatură poate indica importanța capului în facilitarea capturării prăzii prin generarea unor schimbări rapide de traiectorie. După cum arată rezultatele prezentate aici, în cazul în care capul ar fi coborât la maximul posibil indicat în studiul menționat anterior (- 15°), forța de reacție produsă ar fi substanțială. La sfirnidele mai mari, momentul de coborâre produs ar fi în mod necesar mare (datorită suprafeței mari a cefalofilei). La rechinii mai mici, o schimbare a traiectoriei ar putea fi facilitată la fel de ușor folosind un cefalofil mai mic (diminuând astfel compromisul dintre utilitatea cefalofilului și rezistența asociată acestuia), având în vedere masa lor totală mai mică.

Cercetarea anterioară a concluzionat că cefalofilul are probabil un efect negativ asupra stabilității27. Poziția sa la extremitatea anterioară a rechinului îi sporește substanțial avantajul mecanic, iar rezultatele noastre confirmă faptul că amploarea forțelor de reacție produse crește rapid pe măsură ce unghiul de atac se abate de la nivel. Concluzia este că cefalofilul poate servi ca o cârmă înainte sub controlul activ al musculaturii hypaxiale și epaxiale, permițând astfel scufundări și ascensiuni rapide. Trebuie remarcat faptul că cefaloplastina poate conferi, de fapt, stabilitate în timpul virajelor, deoarece s-a observat că rechinii sfirnizi nu se rostogoleau în timpul virajelor bruște, așa cum făceau omologii lor carcarhinizi28. Detectarea prăzii, prin intermediul unui număr mai mare de ampule de Lorenzini, și capturarea prăzii par a fi direcțiile predominante în gândirea actuală în ceea ce privește funcția cefalofilului. Se știe că speciile mai mari de rechini cu ciocan sunt cunoscute pentru că se hrănesc în mod disproporționat cu rațe și raze, iar manevrabilitatea sporită ar putea conferi un avantaj în ceea ce privește evitarea apărării acestor prăzi. Cu toate acestea, avertizăm că rămâne incert, pe baza rezultatelor noastre și a altor documente disponibile în prezent, dacă structura oferă sau nu un avantaj de capturare a prăzii prin intermediul unei manevrabilități sporite.

Ceficienții de rezistență la înaintare estimați în acest studiu pot fi utilizați pentru a face comparații ecofiziologice între rechinii ciocan ciocan și rechinii carcarhinide tipice. O modalitate de a face aceste comparații este examinarea coeficienților de rezistență a cefalofilei între specii la aceiași coeficienți de portanță (CL = 0,2). În comparație cu cefalofilul altor specii de rechini ciocan, cefalofilul lui E. blochii a generat o rezistență mai mare cu 6,4 × (S. corona) până la 12,6 × (S. lewini). În plus, cefalofilul E. blochii a generat o rezistență mai mare cu 22,6 × , 32,3 × și 39,7 × în comparație cu C. limbatus, C. leucas și, respectiv, N. brevirostris. În cele din urmă, compararea coeficienților de rezistență la înaintare a rechinilor care posedă morfologii tipice ale capului cu restul speciilor de rechini ciocan a arătat că cefalofilul a generat o rezistență la înaintare de 1,9 × (comparație S. tiburo-C. limbatus) și 6,2 × (comparație S. corona-N. brevirostris) mai mare.

O implicație importantă a creșterii rezistenței la înaintare la rechinii cu cap de ciocan este creșterea concomitentă a cheltuielilor de energie necesare pentru a menține mișcarea înainte. Acest lucru este deosebit de relevant în special la rechinii cu ventilație de berbec obligatorie, cum ar fi rechinii ciocan. În timpul croazierei la nivel, fără accelerare, trebuie să se transmită o forță suficientă (adică împingere) unui corp pentru a învinge forța de rezistență a rezistenței și pentru a deplasa acel corp printr-un fluid. În acest caz, împingerea necesară este egală cu forța de rezistență23. Calcularea forței de împingere necesare se poate realiza cu ușurință cu ajutorul ecuației:

unde TR este forța de împingere necesară, D este forța de rezistență, ρ este densitatea fluidului (1,023026 × 103 kg/m3 pentru apa de mare la 25 °C și o salinitate de 35 ppt), υ este viteza fluidului (menținută constantă la 1 m/s), CD este coeficientul de rezistență, iar A este suprafața plană respectivă (conturul unei suprafețe văzută de sus) a fiecărui model de cap de navă.

Propulsia necesară pentru deplasarea înainte necesită generarea de putere și, prin urmare, cheltuieli de energie din partea peștelui. Utilizând datele obținute din CFD și ecuația de mai sus, este posibil să se calculeze și să se compare diferența dintre forța de rezistență (și împingerea corespunzătoare necesară) pentru diferite morfologii ale capului de rechin. Pentru aceste calcule, am ales să comparăm S. lewini și C. limbatus adulți, deoarece numerele lui Reynolds erau comparabile (1,25 × 105 și, respectiv, 1,32 × 105). Astfel, pentru S. lewini și C. limbatus s-a calculat o forță de rezistență de aproximativ 9,34 și, respectiv, 1,007 newtoni. Conversia de la newtoni la livre-forță (unde 1 N = 0,2248 lbf) dă 2,099 și, respectiv, 0,226 lbf pentru S. lewini și C. limbatus.

În consecință, calculele noastre indică faptul că, posedarea unui cefalofil necesită o creștere de aproape 10 ori a forței de împingere pentru S. lewini în comparație cu un C. limbatus de dimensiuni similare. Este demn de remarcat faptul că diferența de rezistență în acest exemplu este conservatoare, deoarece S. lewini are o lungime de referință mai mare și un număr Reynolds mai mare. S-ar putea anticipa că forța de împingere și energia mai mare necesară pentru ca S. lewini să înoate la aceeași viteză ca și C. limbatus ar duce la o creștere a consumului de hrană pentru a compensa creșterea metabolismului și, potențial, la o cascadă de schimbări fiziologice care ar însoți aceste creșteri. Cu toate acestea, diverse mecanisme de compensare ar putea contrabalansa necesarul sporit de energie pe care îl presupune posesia unui cefalofil. De exemplu, rechinii ciocan ar putea reduce viteza de croazieră, ar putea îmbunătăți mecanismele de ridicare statică și/sau ar putea avea un metabolism mai eficient. În realitate, s-a demonstrat o tendință generală către rate metabolice mai mari la rechinii cu ventilație de berbec15,29. Ratele metabolice ale sfirnidelor sunt, de asemenea, de obicei ridicate, cu rate de până la 168 mg O2 kg-1 h-1 la S. tiburo și 189 mg O2 kg-1 h-1 la S. lewini30,31,32. Astfel, pare puțin probabil ca sphyrnidele să compenseze pierderile energetice legate de rezistență prin intermediul unui metabolism mai scăzut. Dimpotrivă, ratele metabolice sunt mai mari la sfirnide (ceea ce poate exacerba problema pierderilor de energie legate de târâre).

Un comportament interesant a fost observat la S. mokarran33 , care poate fi legat de rezultatele prezentate aici. S-a raportat că acești rechini înoată in-situ pe lateral până la 90% din timp. Această schimbare de orientare în timpul înotului poate asigura o portanță sporită prin repoziționarea înotătoarei dorsale mari, care se estimează că reduce costul energetic al înotului cu aproximativ 10%33. Deși nu se știe dacă acest comportament este răspândit la toate Sphyrnidele, capetele de ciocan, în general, posedă înotătoare dorsale relativ mari (în comparație cu alte specii de rechini), iar adoptarea acestui comportament de înot ar putea fi legată de posesia unui cefalofileu costisitor din punct de vedere hidrodinamic.

Au existat dovezi limitate care să susțină sugestia că cefalofileul produce vârtejuri de tragere similare cu cele generate de aripile aeronavelor11. Vârtejurile din vârful aripii, numite și vârtejuri induse de portanță, rezultă din aerul care curge de sub aripă, unde presiunea este ridicată, în jurul vârfului și pe partea superioară a aripii, unde presiunea este scăzută, într-o mișcare circulară. Absența unor vârtejuri de fugă semnificative observate în timpul acestui studiu la un unghi de atac zero reflectă absența diferențelor de presiune între suprafețele dorsală și ventrală ale cefalofilei. Cu toate acestea, pentru o mai bună înțelegere a vorticității cefalofilei, ar trebui utilizate simulări precise în timp pentru a vizualiza modelele de curgere de-a lungul unui gradient temporal. Există posibilitatea ca costul energetic al existenței unui cefalofil să fie compensat de creșterea eficienței înotului prin controlul activ al fluxului. Interacțiunea cefalofilului cu apendicele din aval amplasate corespunzător, cum ar fi aripioarele pectorale ale ciocanului, poate transforma semnificativ fluxul în fața aripioarei caudale și poate provoca interacțiuni benefice cu aceasta. O examinare a potențialului acestor interacțiuni dintre cefalofilă și aripioare, precum și a modului în care schimbările de orientare a aripioarelor în raport cu cefalofilă în timpul înotului ondulatoriu ar putea modifica această interacțiune, ar necesita o analiză CFD a întregului corp al capului ciocanului în timpul înotului activ, ceea ce a depășit scopul acestui studiu.

Rezultatele acestui studiu sugerează că cefalofilul capului ciocan funcționează ca o folie în măsura în care funcționează ca o folie simetrică, sau ca o placă subțire care necesită modificarea unghiului său de atac pentru producerea portanței. Nu pare să posede o înclinare suficientă pentru a genera portanță la α = 0. Analiza noastră sugerează că posesia unui cephalofoil poate crește manevrabilitatea. Având în vedere dovezile prezentate cu privire la controlul activ al unghiului de atac al cefalofilului prin intermediul musculaturii hipaxiale și epaxiale10, sugerăm că această structură poate funcționa ca o cârmă înainte (și poate ca o frână fluidodinamică) la capătul anterior al animalului, facilitând schimbări mai rapide ale poziției în coloana de apă și o manevrabilitate sporită în timpul momentelor finale de capturare a prăzii. Este important să se recunoască faptul că modelul de turbulență Spalart-Allmaras21 poate prezice în mod rezonabil rezistența și portanța la unghiuri de atac mici și moderate, dar este posibil să nu fie adecvat pentru unghiuri de atac mari. Cu toate acestea, acest lucru nu ar schimba observația noastră conform căreia a existat o portanță mică sau deloc semnificativă generată la un unghi de atac zero. De asemenea, acest lucru nu ar trebui să invalideze potențialele diferențe relative în ceea ce privește manevrabilitatea observată în acest studiu între specii la unghiuri de atac mici și moderate. În legătură cu aceasta este observația că S. lewini au fost observate că își coboară și își înalță la maximum cefalofilul cu aproximativ 15° și, respectiv, 30°. Observațiile anecdotice efectuate in situ de către unul dintre autori (GRP) arată că acești rechini rareori își flexează cefalofila la maximum în timpul înotului de rutină. În mod interesant, aceste date sugerează că rechinii ciocan ar putea plăti un preț energetic mai mare pentru morfologia capului lor, în comparație cu rechinii tipici. Cu toate acestea, prețul hidrodinamic al posedării unui cefalofaringe poate fi compensat de creșterea capacității de detectare și capturare a prăzii pe care o poate oferi această structură neobișnuită. În cele din urmă, având în vedere absența aproape completă a informațiilor privind rolul hidrodinamic al cefalofilului și faptul că nu a existat niciun studiu de dinamică a fluidelor de calcul a înotului peștilor înainte de această lucrare, sugerăm ca această cercetare să fie privită ca o primă aproximare a costurilor și beneficiilor hidrodinamice și energetice ale posesiei unui cefalofil. În cele din urmă, sperăm că va stimula cercetări suplimentare folosind CFD în științele biologice și, în special, pentru a studia hidrodinamica înotului peștilor.

.