Noi fosile de la Jebel Irhoud, Maroc și originea pan-africană a lui Homo sapiens

Raportarea datelor

Nici o metodă statistică nu a fost folosită pentru a determina în prealabil mărimea eșantionului. Experimentele nu au fost randomizate, iar investigatorii nu au fost orbiți în ceea ce privește alocarea în timpul experimentelor și evaluarea rezultatelor.

Tomografie computerizată

Specimenele fosile originale au fost scanate cu ajutorul unui scaner industrial de microtomografie computerizată BIR ARCTIS 225/300, la Institutul Max Planck pentru Antropologie Evolutivă (MPI EVA), Leipzig, Germania. Materialul non-dentar a fost scanat cu o dimensiune izotropă a voxelului cuprinsă între 27,4 și 91,4 μm (130 kV, 100-150 μA, filtru de alamă de 0,25-2,0 mm, pași de rotație de 0,144°, medie de 2-3 cadre, rotație de 360°). Materialul dentar a fost scanat cu o dimensiune izotropă a voxelului cuprinsă între 12,8 și 32,8 μm (130 kV, 100 μA, filtru de alamă de 0,25-0,5 mm, pași de rotație de 0,144°, medie de 3 cadre, rotație de 360°). Segmentarea volumului tomografiei microcalculate a fost realizată în Avizo (Visualization Sciences Group). Proba dentară comparativă a fost scanată cu o dimensiune izotropă a voxelului cuprinsă între 11,6 și 39,1 μm la MPI EVA pe un scaner de tomografie microcomputerizată BIR ARCTIS 225/300 (130-180 kV, 100-150 μA, filtru de alamă de 0,25-2,0 mm, 0,096-0.144° pași de rotație, medie de 2-4 cadre, rotație de 360°) sau pe un scaner de tomografie microcomputară Skyscan 1172 (100 kV, 100 μA, filtre de aluminiu de 0,5 mm și de cupru de 0,04 mm, pași de rotație de 0,10-1,24°, rotație de 360°, medie de 2-4 cadre). Tăieturile de tomografie microcalculată au fost filtrate cu ajutorul unui filtru median urmat de un filtru de medie a celei mai mici variații (fiecare cu o dimensiune a nucleului de trei) pentru a reduce zgomotul de fond, păstrând și îmbunătățind în același timp marginile31.

Reconstrucție virtuală

Utilizând Avizo, au fost realizate nouă reconstrucții ale feței Jebel Irhoud 10 pe baza suprafețelor segmentate ale părților sale conservate, care constau dintr-un torus supraorbital stâng, două fragmente maxilare stângi și un os zigomatic stâng aproape complet. În primul rând, am folosit mai multe RMH din diverse regiuni geografice (de exemplu, Africa, America de Nord și Australia) și Irhoud 1 ca referință pentru a alinia cele două oase maxilare stângi. Deoarece o mare parte din arcada dentară a lui Irhoud 10 este păstrată, gama de posibile alinieri „corecte din punct de vedere anatomic” în palat a fost limitată (Fig. 1b). Pe baza acestei alinieri maxilare, fiecare dintre reconstituirile ulterioare s-a diferențiat cu câțiva milimetri în următoarele moduri: lărgirea palatului; creșterea înălțimii faciale; creșterea înălțimii orbitale; sau rotirea oaselor zigomatice anterior sau posterior în direcție parasagitală. În plus, am aliniat o reconstrucție pentru a se potrivi cu proporțiile și orientarea facială a unui Neanderthal „clasic” (La Ferrassie 1). Procedând astfel, osul zigomatic a fost rotit parasagital și deplasat posterior (>5 mm). În mod corespunzător, creasta sprâncenelor a fost realinată postero-superior cu câțiva mm, iar oasele maxilare au fost deplasate inferior cu câțiva mm pentru a-i crește înălțimea facială. Pentru fiecare reconstrucție, fiecare os a fost imaginat în oglindă de-a lungul planului median-sagital al lui Irhoud 1 și apoi partea dreaptă și partea stângă au fost îmbinate pentru a forma un singur model de suprafață. Reconstrucția mandibulei lui Irhoud 11 a fost realizată prin oglindirea părții stângi a mandibulei, care s-a păstrat cel mai bine și a fost minim distorsionată, pe partea dreaptă, cu excepția condilului, care s-a păstrat doar pe partea dreaptă și a fost oglindit pe partea stângă. Partea stângă a mandibulei a fost reprezentată de trei fragmente principale. Înainte de oglindire, sedimentele care umpleau crăpăturile dintre fragmentele principale au fost practic îndepărtate, fragmentele au fost reamenajate, iar coroana ruptă a caninului stâng a fost reașezată pe rădăcina sa. Rețineți că poziția condililor în reconstrucție este doar orientativă.

Analiza formei feței, a endocastului și a bolții craniene

Metodele morfometrice geometrice (GMM) au fost folosite pentru a analiza diferite aspecte ale morfologiei fosilelor Irhoud într-un context comparativ. În acest scop, am digitizat repere 3D și semilocuri de alunecare32,33,34 pentru a analiza separat forma feței, profilul endocranian și bolta externă. Pe față (Fig. 3a), coordonatele 3D ale reperelor anatomice, precum și ale semilocurilor curbe și de suprafață (n = 791) au fost digitizate cu ajutorul Landmark Editor35 fie pe tomografii computerizate (BIR ACTIS 225/300 și Toshiba Aquilion), fie pe scanări de suprafață (Minolta Vivid 910 și Breuckmann optoTOP-HE) ale craniilor umane moderne recente și fosile (n = 267), urmând protocoale publicate anterior36. Ori de câte ori a fost posibil, măsurătorile au fost efectuate pe scanări ale fosilei originale; reperele de pe unele specimene fosile au fost măsurate pe scanări ale mulajelor de calitate pentru cercetare. Avizo a fost utilizat pentru a extrage fișierele de suprafață din scanările tomografiei computerizate; datele de la scanerele de suprafață au fost preprocesate utilizând Geomagic Studio (Geomagic Inc.) și OptoCat (Breuckmann).

Pe endocast (Fig. 3b), reperele și semilorele (n = 31) de-a lungul profilului medianagital intern al encefalului au fost digitizate pe tomografii computerizate ale specimenelor originale (n = 86) în Avizo (Visualization Sciences Group), urmând protocolul de măsurare descris în ref. 37, și convertite în date 2D prin proiectarea lor pe un plan al celor mai mici pătrate în Mathematica (Wolfram Research).

Pe bolta externă (Extended Data Fig. 4), măsurătorile coordonatelor a 97 de repere anatomice și semilocuri curbe (de-a lungul profilului midsagital extern de la glabelă la inion, a suturilor coronale și lambdoidale și de-a lungul marginii superioare a torusului supraorbital) au fost capturate cu ajutorul unui digitizor portabil Microscribe 3DX (Immersion Corp.) pe cutii de creier recente și fosile (n = 296), urmând protocolul de măsurare descris în ref. 38. Punctele de-a lungul suturilor au fost ulterior reeșantionate automat în Mathematica pentru a se asigura același număr de semilune pe fiecare specimen.

Analiza conturului coroanei

Analiza conturului coroanei (Extended Data Fig. 3a) a lui Irhoud 10 și Irhoud 21 stânga M1 urmează protocoalele descrise anterior39,40. Pentru Irhoud 10, imaginile de tomografie computerizată au fost segmentate virtual utilizând o abordare semi-automată bazată pe prag în Avizo pentru a reconstrui un model digital 3D al dintelui, care a fost apoi importat în Rapidform XOR2 (INUS Technology, Inc.) pentru a calcula planul cervical. Dintele a fost aliniat cu planul cervical paralel cu planul x-y al sistemului de coordonate carteziene și a fost rotit în jurul axei z, cu partea linguală paralelă cu axa x. Conturul coroanei corespunde siluetei coroanei orientate, așa cum este văzută în vedere ocluzală și proiectată pe planul cervical. Pentru Irhoud 21, o imagine ocluzală a coroanei a fost realizată cu o cameră digitală Nikon D700 și un obiectiv Micro-Nikkor 60 mm. Dintele a fost orientat astfel încât marginea cervicală să fie perpendiculară pe axa optică a obiectivului aparatului foto. Imaginea a fost importată în mediul CAD Rhino 4.0 Beta (Robert McNeel & Associates) și a fost aliniată la planul x-y al sistemului de coordonate carteziene. Conturul coroanei a fost digitizat manual cu ajutorul funcției spline, apoi a fost orientat cu partea linguală paralelă cu axa x. Ambele contururi de coroană41 au fost mai întâi centrate prin suprapunerea centroizilor zonei lor în conformitate cu eșantionul M1 din ref. 40, dar combinate cu alte 10 exemplare de Homo M1 din Pleistocenul târziu timpuriu și mijlociu (și anume, Arago-31, AT-406, ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103, Bilzingsleben-76-530, Petralona, Steinheim, Rabat, Thomas 3). Apoi, contururile au fost reprezentate prin 24 de pseudolanduri obținute prin vectori radiali echidistanți din centroid (prima rază este orientată bucal și paralelă cu axa y a sistemului de coordonate carteziene), și scalate la dimensiunea unitară a centroidului39,41. Probele arhaice din Pleistocenul târziu timpuriu și mediu includ Arago 31 (Ar 31), Atapuerca Gran Dolina 6-11, 6-69, 6-103 (ATD6-11, ATD6-69, ATD6-103), Atapuerca Sima de los Huesos 406 (AT-406), Bilzingsleben-76-530 (Bil76-530), Petralona (Petr), Steinheim (Stein), Rabat (Rab), Thomas 3 (Tho 3). Eșantionul de Neanderthal include Arcy-sur-Cure 39, Cova Negra, Krapina (KDP 1, KDP 3, KDP 22, D101, D171, Max C, Max D), La Ferrassie 8, La Quina H18, Le Fate XIII, Le Moustier 1, Monsempron 1953-1, Obi Rakhmat, Petit Puymoyen, Roc de Marsal, Saint-Césaire 1. Exemplarele EMH includ Dar es-Soltan II-NN și II-H6 (DSII-NN și DSII-H6), Qafzeh 10 și 15 (Qa 10 și Qa 15), Skhul 1 (Skh 1), Contrebandiers H7 (CT H7). Probele umane moderne din Paleoliticul superior includ Abri Pataud, Fontéchevade, Gough’s Cave (Magdalenian), Grotta del Fossellone, Kostenki 15, Lagar Velho, Laugerie-Basse, La Madeleine, Les Rois 19, Les Rois nenumerotate, Mladeč (1 și 2), Peskő Barlang, St Germain (2, B6, B7), Sunghir (2, 3), Veyrier 1. Eșantioanele RMH sunt compuse din indivizi cu origini geografice diverse (n = 80).

Analiză a formei EDJ a molarilor și premolarilor

Tesuturile de smalț și dentină (Extended Data Fig. 3b) ale molarilor și premolarilor secundari inferiori au fost segmentate folosind histograma 3D a valorii voxelului și distribuția sa de valori în tonuri de gri42,43. După segmentare, EDJ a fost reconstruit ca un model de suprafață bazat pe triunghiuri cu ajutorul Avizo (utilizând netezirea neconstrânsă). Defectele mici ale EDJ au fost corectate digital cu ajutorul modulului „fill holes” din Geomagic Studio. Am folosit apoi Avizo pentru a digitiza reperele 3D și reperele de tip curbă-semilună pe aceste suprafețe EDJ42,43. Pentru molari, reperele anatomice au fost plasate pe vârful cornului dentinar al protoconidului, metaconidului, entoconidului și hipoconidului. Pentru premolari, reperele anatomice au fost plasate pe coarnele de dentină ale protoconidului și metaconidului. Mai mult decât atât, am plasat o secvență de repere de-a lungul crestei marginale care leagă coarnele dentinare, începând de la vârful protoconidului și mergând în direcția linguală; punctele de-a lungul acestei curbe de creastă au fost ulterior reeșantionate pentru a obține același număr de puncte pe fiecare specimen cu ajutorul programului Mathematica. În mod similar, am digitizat și am reeșantionat o curbă de-a lungul joncțiunii cemento- smalț ca o curbă închisă care începe și se termină sub cornul protoconidian și colțul meziobucal al colului. Punctele reeșantionate de-a lungul celor două curbe de creastă au fost ulterior tratate ca semilocuri de curbă glisantă și analizate cu ajutorul GMM împreună cu cele patru repere anatomice. Specimenele de H. erectus includ KNM-ER 992 al doilea molar inferior și al doilea premolar inferior (M2 și P4), S1b (M2 și P4), S5, S6a. Am inclus, de asemenea, specimenul H. habilis44 KNM-ER-1802 pentru a stabili polaritatea trăsăturilor. Probele arhaice din Pleistocenul mediu includ Mauer (M2 și P4), Balanica BH-1 (Bal) și KNM-BK 67. Eșantionul de Neanderthal include Abri Suard S36, Combe Grenal (29, IV, VIII), El Sidron (303, 540, 755, 763a), Krapina (53, 54, 55, 55, 57, 59, D1, D6, D9, D35, D35, D50, D80, D86, D105, D107), La Quina H9, Le Moustier 1 (M2 și P4), Le Regourdou 1 (M2 și P4), Scladina I-4A (M2 și P4), Vindija 11-39. Eșantioanele EMH includ Dar es-Soltan II H4 (DS II-H4), El Harhoura (El H; M2 și P4), Irhoud 11 (Ir 11; M2 și P4), Irhoud 3 (Ir 3; M2 și P4), Qafzeh 9 (M2 și P4), Qafzeh 10, Qafzeh 11 (M2 și P4), Qafzeh 15, Contrebandiers 1 (CT; M2 și P4). Probele RMH sunt compuse din indivizi cu origini geografice diverse (proba M2, n = 8; proba P4, n = 8).

Analiza formei rădăcinilor dinților

Analiza este prezentată în Extended Data Fig. 3. Țesuturile dentare (smalț, dentină și pulpă) din dentiția anterioară au fost mai întâi segmentate semiautomatomatic cu ajutorul unui instrument de creștere a regiunilor și, atunci când a fost posibil, cu ajutorul principiului watershed45; această segmentare a fost editată manual pentru a corecta fisurile. Fiecare dinte a fost apoi împărțit virtual în coroană și rădăcină prin tăierea modelelor 3D în planul cervical definit de un plan de potrivire cel mai puțin pătrat între reperele stabilite în punctele de cea mai mare curbură de pe laturile vestibulară și linguală ale joncțiunii ciment-smalț. În conformitate cu protocolul descris în ref. 46, am analizat forma rădăcinilor dentare: folosind Avizo, a fost digitizat un punct de reper la nivelul apexului rădăcinii și a fost înregistrată o secvență de coordonate 3D ale punctelor de reper de-a lungul joncțiunii ciment-smalț. Utilizând Mathematica, această curbă a fost apoi reeșantionată la 50 de repere curbă-semilună echidistante. Forma suprafeței rădăcinii, delimitată de semilinderi cervicale și de reperul apical, a fost cuantificată cu ajutorul a 499 de semilinderi de suprafață46: o plasă de 499 de repere a fost digitizată manual pe un specimen șablon, apoi a fost deformată pentru fiecare specimen cu ajutorul unei interpolări spline cu plăci subțiri și a fost înălțată pe suprafața segmentată a rădăcinii prin proiecție la cel mai apropiat vârf de suprafață. Aceste repere și semireperete au fost apoi analizate cu ajutorul GMM. H. erectus este reprezentat de KNM-WT 15000 (WT 15000). Eșantioanele de Neanderthal includ Krapina (Krp53, Krp 54, Krp 55, Krp 58, Krp 59), Saint-Césaire 1 (SC), Abri Bourgeois-Delaunay 1 (BD1), Kebara 2 și 28 (Keb 2, KMH 28). Eșantioanele EMH includ Contrebandiers 1 (Tem) Qafzeh 8 și 9 (Qa 8, Qa 9) și Tabun C2 (Tab C2). Probele moderne din paleoliticul superior și mezoliticul includ indivizi din Oberkassel (Ob), Nahal-Oren (NO 8, NO 14), Hayonim (Ha 8, Ha 19, Ha 20), Kebara (Keb A5) și Combe-Capelle (CC). Eșantioanele RMH includ indivizi de origini geografice diverse (n = 47).

Analiză statistică

Datele de repere 3D și de semireperechere au fost analizate cu ajutorul funcțiilor GMM din Mathematica34,47. Curbele și suprafețele au fost cuantificate cu ajutorul semilocurilor glisante pe baza minimizării energiei de încovoiere a splinei cu plăci subțiri32 între fiecare specimen și forma medie a eșantionului33,34. Punctele de reper sau semilocurile lipsă au fost estimate cu ajutorul unei interpolări spline cu plăci subțiri pe baza formei medii a eșantionului în timpul procesului de alunecare48. După alunecare, toate reperele și semireperetele au fost convertite în variabile de formă folosind suprapunerea Generalized least-squares Procrustes49; aceste date au fost apoi analizate folosind PCA și PCA între grupuri50. Pentru analiza contururilor coroanei M1, variabilele de formă ale contururilor au fost proiectate în spațiul de formă obținut în urma unei PCA a eșantionului comparativ M1. Datele au fost procesate și analizate prin intermediul unor rutine software scrise în R51.

Date metrice mandibulare

Date metrice și nemetrice dentare

Date metrice și nemetrice ale coroanei (Date extinse Fig. 3 și Date extinse Tabelele 3, 4, 5) au fost colectate din mulaje sau originale, cu câteva excepții luate din literatura de specialitate. Acestea din urmă includ: Mumba XII (ref. 99), Eyasi100, Kapthurin101, Olduvai102, Sima de los Huesos103 și unele date metrice Sangiran104. Datele metrice ale rădăcinilor au fost preluate pe modele 3D generate din date tomografice microcalculate105. Măsurătorile coroanei au fost efectuate cu ajutorul calibrelor digitale Mitituyo. Expresiile nemetrice ale trăsăturilor au fost notate folosind Sistemul de Antropologie Dentară al Universității de Stat din Arizona106 , acolo unde a fost cazul (pentru dentiția inferioară: cuspidele linguale P4, cuspida 6, cuspida 7, modelul de canelură M, protostylid; pentru dentiția superioară: lopătare, tuberculum dentale, creasta accesorie distală a caninului, cuspida 5, trăsătura Carabelli, parastyle, reducerea metacone și hipocone) și ref. 107 pentru toate celelalte. Eșantionul RMH include indivizi din sudul, vestul și estul Africii, vestul și centrul Europei, nord-estul Asiei, vestul Asiei, India, Australia, Noua Guinee și Insulele Andaman. Pentru metricile rădăcinilor (Extended Data Fig. 3), compoziția eșantionului poate fi găsită în tabelul 1 din ref. 105. În tabelele Extended Data 3-5, H. erectus include indivizi din Zhoukoudian, Sangiran, West Turkana, East Rudolf, Olduvai și Dmanisi. Arhaicii africani din Pleistocenul mediu (MPAf) includ indivizi de la Thomas Quarries, Salé, Rabat, Hoedijiespunt, Cave of Hearths, Olduvai, Kapthurin, Eyasi, Broken Hill și Sidi Abderrahmane. Arhaicii europeni din Pleistocenul mediu (MPE) includ indivizi din Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Fontana Ranuccio. Probele de Neanderthal includ indivizi din Amud, Arcy sur Cure, Chateauneuf, Combe Grenal, Cova Negra, Ehringdorf, Feldhofer, Grotta Guattari, Grotta Taddeo, Hortus, Kalamakia, Krapina, Kebara, Kulna, La Quina, La Fate, La Ferrassie, Le Moustier, Marillac, Melpignano, Mongaudier, Monsempron, Monte Fenera, Malarnaud, Montmaurin, Obi-Rakhmat, Ochoz, Pech-de-l’Azé, Petit Puymoyen, Pontnewydd, Rozhok, Regourdou, Roc-de-Marsal, Saccopastore, Saint-Césaire, Spy, Subalyuk, Taubach, Tabun și Vindija. Eșantioanele EMH includ indivizi din Die Kelders, Equus Cave, Klasies River Mouth, Sea Harvest, Mumba, Haua Fteah, Dar es-Soltan, Contrebandiers, El Harhoura, Qafzeh și Skhul.

Disponibilitatea datelor

.