Mecanismul fotoprotector legat de proteina Flavodiiron Flv2/Flv4 disipează presiunea de excitație a PSII în cooperare cu ficobilisomii la cianobacterii

Abstract

Posinteza oxigenată a evoluat la cianobacterii, strămoșii cloroplastelor plantelor. Chimia puternic oxidantă a scindării apei a necesitat evoluția concomitentă a unor mecanisme eficiente de fotoprotecție pentru a proteja mașinăria fotosintetică. Rolul proteinelor flavodiiron (FDP), denumite inițial flavoproteine de tip A sau Flvs, în acest context a fost apreciat doar recent. FDP-urile cianobacteriene constituie un grup specific de proteine care a evoluat pentru a proteja fotosinteza oxigenată. Există patru FDP-uri în Synechocystis sp. PCC 6803 (Flv1 până la Flv4). Două dintre ele, Flv2 și Flv4, sunt codificate de un operon împreună cu o proteină Sll0218. Expresia lor, puternic reglată de nivelurile de CO2, este, de asemenea, influențată de modificările intensității luminoase. Aici descriem supraexprimarea operonului flv4-2 în Synechocystis sp. PCC 6803 și demonstrăm că aceasta duce la o fotochimie îmbunătățită a PSII. Mutantul flv4-2/OE este mai rezistent la fotoinhibiția PSII și prezintă o stare mai oxidată a bazinului de plastochinone și o producție redusă de oxigen singlet în comparație cu tulpinile de control. Rezultatele măsurătorilor biofizice indică faptul că operonul flv4-2 funcționează într-o cale alternativă de transfer de electroni de la PSII și, astfel, ameliorează presiunea de excitație a PSII prin canalizarea a până la 30% din electronii proveniți de la PSII. În plus, sunt necesari ficobilisomi intacți pentru exprimarea stabilă a genelor operonului flv4-2 și pentru mecanismul de transfer de electroni mediat de heterodimerul Flv2/Flv4. Acesta din urmă funcționează în fotoprotecție în mod complementar cu stingerea nonfotochimică legată de proteinele carotenoide portocalii. Exprimarea operonului flv4-2 și schimbul formelor D1 în centrele PSII la stresul luminos, dimpotrivă, sunt strategii de fotoprotecție care se exclud reciproc în rândul cianobacteriilor.

.