Habenula

Hadenula a fost împărțită în mod tradițional în părți laterale (limbice) și mediale (motorii). Cu toate acestea, examinarea detaliată a regiunii la pisică a sugerat că partea laterală ar trebui să fie împărțită în continuare în zece subnuclee distincte, iar cea medială în cinci subnuclee distincte.

AsimetrieEdit

Diverse specii prezintă o diferențiere asimetrică stânga-dreapta a neuronilor habenulari. La mulți pești și amfibieni, habenula de o parte este semnificativ mai mare și mai bine organizată în nuclee distincte în diencefalul dorsal decât perechea sa mai mică. Caracterul lateral al acestei diferențieri (dacă partea stângă sau cea dreaptă este mai dezvoltată) variază în funcție de specie. Cu toate acestea, la păsări și mamifere, ambele habenule sunt mai simetrice (deși nu în întregime) și constau dintr-un nucleu medial și unul lateral de fiecare parte, care, la pești și amfibieni, este echivalent cu habenula dorsală și, respectiv, habenula ventrală.

Habenula lateralăEdit

Regiunile primare de intrare în habenula laterală (LHb) sunt zona preoptică laterală (aducând intrări din hipocampus și septul lateral), palidul ventral (care aduce intrări de la nucleul accumbens și nucleul mediodorsal al talamusului), hipotalamusul lateral, habenula medială și segmentul intern al globus pallidus (care aduce intrări de la alte structuri ale ganglionilor bazali).

Neuronii din habenula laterală sunt „recompensă-negativi”, deoarece sunt activați de stimuli asociați cu evenimente neplăcute, absența recompensei sau prezența pedepsei, mai ales atunci când aceasta este imprevizibilă. Informația despre recompensă către habenula laterală provine din partea internă a globus pallidus.

Legrile de ieșire ale habenulei laterale vizează regiuni dopaminergice (substantia nigra pars compacta și zona tegmentală ventrală), regiuni serotoninergice (nucleii raphe median și raphe dorsal) și o regiune colinergică (nucleul tegmental laterodorsal). Această ieșire inhibă neuronii dopaminergici din substantia nigra pars compacta și din zona tegmentală ventrală, activarea în habenula laterală făcând legătura cu dezactivarea în acestea și, invers, dezactivarea în habenula laterală cu activarea acestora. Habenula laterală funcționează pentru a se opune acțiunii nucleului tegmental laterodorsal în dobândirea răspunsurilor de evitare, dar nu și în procesarea evitării mai târziu, atunci când este vorba de o amintire, de o motivație sau de executarea acesteia. Noile cercetări sugerează că habenula laterală poate juca un rol crucial în procesul de luare a deciziilor.

Habenula medialăEdit

Intrările în habenula medială (MHb) provin dintr-o varietate de regiuni și transportă o serie de substanțe chimice diferite. Regiunile de intrare includ nucleele septale (nucleul fimbrialis septi și nucleul triangularis septi), intrările dopaminergice din nucleul interfascicular al zonei tegmentale ventrale, intrările noradrenergice din locus ceruleus și intrările GABAergice din banda diagonală a lui Broca. Habenula medială trimite ieșiri de glutamat, substanță P și acetilcolină către cenușiul periacueductal prin intermediul nucleului interpeduncular, precum și către glanda pineală.

Codificarea olfactivă în habenulaEdit

La vertebratele inferioare (lamprei și pești teleostatici), axonii celulelor mitrale (principalii neuroni olfactivi) se proiectează exclusiv către emisfera dreaptă a habenulei, într-o manieră asimetrică. S-a raportat că habenula dorsală (DHb) este asimetrică din punct de vedere funcțional, cu răspunsuri predominant olfactive în emisfera dreaptă. S-a demonstrat, de asemenea, că neuronii DHb sunt activi în mod spontan chiar și în absența stimulării olfactive. Acești neuroni DHb activi în mod spontan sunt organizați în grupuri funcționale care au fost propuse pentru a guverna răspunsurile olfactive. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)

.