Gnathostomata

Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ sunt vertebratele cu fălci. Termenul provine din greacă: γνάθος (gnathos) „maxilar” + στόμα (stoma) „gură”. Diversitatea gnathostomilor cuprinde aproximativ 60.000 de specii, ceea ce reprezintă 99% din totalul vertebratelor vii. Pe lângă maxilarele opuse, gnathostomii vii au dinți, apendice pereche și un canal semicircular orizontal al urechii interne, alături de caractere anatomice fiziologice și celulare, cum ar fi învelișurile de mielină ale neuronilor. O altă caracteristică este un sistem imunitar adaptiv care folosește recombinarea V(D)J pentru a crea situsuri de recunoaștere a antigenului, mai degrabă decât să folosească recombinarea genetică în gena variabilă a receptorului limfocitelor.

Vertebrate cu fălci Arie temporală: Ordovicianul mijlociu – prezent, 462-0 Ma
Exemplu de vertebrate cu fălci: un tigru siberian (Tetrapoda), un pește plămân australian (Osteichthyes), un rechin tigru (Chondrichthyes) și un Dunkleosteus (Placodermi).
Clasificare științifică
Regat:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade:	Olfactorii
Subfilum:	Vertebrata
Infraphylum:
Infraphylum:	Gnathostomata
Subgrupe
†Placodermi (pești cu armură) . Eugnathostomata †Acanthodii (rechini spinoși) Chondrichthyes (pești cartilaginoși prin Acanthodii) Osteichthyes (pești osoși, strămoșii tetrapodelor)

În prezent se presupune că Gnathostomata a evoluat din strămoși care posedau deja o pereche de înotătoare pectorale și pelviene. Până de curând, se credea că acești strămoși, cunoscuți sub numele de antiarhi, nu aveau înotătoare pectorale sau pelviene. În plus, s-a demonstrat că unele placoderme aveau o a treia pereche de apendice perechi, care au fost modificate în clești la masculi și plăci bazale la femele – un model care nu se întâlnește la niciun alt grup de vertebrate.

Osteostracii sunt în general considerați taxonul soră al Gnathostomata.

Se crede că maxilarele au evoluat din arcele anterioare de susținere a branhiilor care au dobândit un nou rol, fiind modificate pentru a pompa apa peste branhii prin deschiderea și închiderea mai eficientă a gurii – mecanismul de pompare bucală. Gura a putut astfel să crească mai mare și mai largă, făcând posibilă capturarea unor prăzi mai mari. Acest mecanism de închidere și deschidere avea să devină, cu timpul, mai puternic și mai dur, fiind transformat în adevărate fălci.

Cercetarea mai nouă sugerează că o ramură a Placodermelor a fost, cel mai probabil, strămoșul gnathostomilor din zilele noastre. O fosilă veche de 419 milioane de ani a unui placoderm numit Entelognathus avea un schelet osos și detalii anatomice asociate cu peștii cartilaginoși și osoși, demonstrând că absența unui schelet osos la Chondrichthyes este o trăsătură derivată. Descoperirile fosile de pești osoși primitivi, cum ar fi Guiyu oneiros și Psarolepis, care au trăit în același timp cu Entelognathus și care aveau centuri pelviene mai mult în comun cu placodermele decât cu alți pești osoși, arată că acesta a fost mai degrabă o rudă decât un strămoș direct al gnathostomilor actuali. De asemenea, aceasta indică faptul că rechinii spinoși și Chondrichthyes reprezintă un singur grup înfrățit cu peștii osoși. Descoperirile fosile de placodermi juvenili, care aveau dinți adevărați care creșteau la suprafața maxilarului și nu aveau rădăcini, ceea ce făcea imposibilă înlocuirea sau regenerarea lor, deoarece se rupeau sau se uzau pe măsură ce îmbătrâneau, demonstrează că strămoșul comun al tuturor gnathostomilor avea dinți și plasează originea dinților odată cu evoluția maxilarului sau la scurt timp după aceasta.

Microfosile de la sfârșitul Ordovicicianului din ceea ce au fost identificate ca fiind solzi fie de acantodieni, fie de „pești asemănători rechinilor”, ar putea marca prima apariție a Gnathostomata în registrul fosilelor. Fosilele de gnathostomate incontestabil neechivoce, majoritatea acantodienilor primitivi, încep să apară la începutul Silurianului și devin abundente la începutul Devonianului.

.