Diploë

VII Cavitatea craniană

Cavitația craniană (Fig. 5 și 13) adăpostește creierul, meningele și vascularizația acestuia (Nickel et al., 1986, Romer și Parsons, 1977). Acoperișul (calvarium) și pereții laterali ai carcasei cerebrale sunt alcătuite în mod obișnuit din oasele frontale și parietale, peretele caudal fiind format din supraoccipital și exoccipital (Fig. 7, 8 și 9). Rostral, se află osul etmoid cu placa sa cribriformă perforată, prelungiri mediale ale laminei interne a osului frontal și porțiuni din sfenoizi (a se vedea mai jos). La odontocete aripile laterale ale vomerului contribuie, de asemenea, la peretele rostral al cavității craniene.

Plânza cavității craniene este formată din bazioccipital, bazofenoid (inclusiv depresiunea pentru hipofiză) cu aripile sale laterale (alisfenoidele) și presfenoidul cu aripile sale laterale (orbitosfenoidele) (figurile 7, și 12). Aripile alisfenoidale și orbito-sfenoidale se extind dorsolateral între oasele mai dorsale ale craniului într-o mare varietate de forme și dimensiuni – aceste două oase înaripate (denumite colectiv osul sfenoid) au majoritatea foraminelor pentru nervii cranieni și pot fi cele mai variabile și mai greu de recunoscut la diferiți taxoni (Fig. 7, 9 și 11).

Cavitația nazală este separată de cavitatea bucală prin palatul secundar. Palatul secundar este format din palatul dur și palatul moale (Fig. 5). Palatul secundar are o contribuție foarte importantă la forțele evolutive care au modelat craniul mamiferelor, deoarece permite o masticație prelungită în timp ce respiră, oferind timp suplimentar pentru prelucrarea alimentelor în gură. Cavitatea nazală se întinde de la nacele osoase externe până la placa perpendiculară a osului etmoid. Cavitatea nazală este de obicei o structură aproximativ tubulară care ocupă întreaga lungime a rostrului craniului la majoritatea mamiferelor, dar nu și la cetacee. La unele specii terestre, ea poate fi paralelă de o parte și de alta cu sinusurile maxilare închise. Suporturile osoase ale cavității nazale sunt formate de premaxilii, maxilii, frontalii, vomerul, palatinii și, la unele specii, de lacrimali și jugali (Nickel et al., 1986; Romer și Parsons, 1977). În cavitatea nazală există adesea un sept nazal medial dorsoventral; acesta este format din cartilaj în sens rostral și dintr-o prelungire osoasă a etmoidului în sens caudal. Vomerul (un os nepereche, relativ subțire, de pe linia mediană ventrală) poate contribui, de asemenea, la aspectele ventrolaterale ale septului nazal.

Setusul nazal împarte cavitatea nazală în canale de aer separate, stânga și dreapta, numite choanae (Fig. 5). Caudal, choanae își poate pierde septul în apropierea joncțiunii dintre palatul moale și cel dur (marginea choanae; fig. 5 și 12. La multe specii, un strat subțire de vomer se extinde caudal de-a lungul liniei mediane ventrale pentru a acoperi aspectele ventrale ale presfenoidului și bazofenoidului pe măsură ce animalul îmbătrânește. La unele mamifere, în special la delfini, această porțiune a vomerului subțire este adesea fenestrată, expunând sincondroza dintre oasele bazofenoidului și presfenoidului (Fig. 12).

Concheii (turbinați, turbinali) sunt lamele subțiri de os (acoperite de mucoasă în timpul vieții) care se proiectează în cavitatea nazală. Conchilele măresc suprafața din cavitatea nazală pentru schimbul de căldură, echilibrul apei și olfacție (Moore, 1981). Conchilele mai rostrale se dezvoltă ca excrescențe ale maxilarelor și nazalelor, iar conchilele mai caudale se dezvoltă din oasele etmoidale (Nickel et al., 1986). În contrast puternic cu majoritatea celorlalte mamifere, cavitățile nazale ale cetaceelor nu fac parte din rostru. În schimb, cavitățile nazale ale cetaceelor sunt canale aproape verticale chiar în partea rostrală a encefalului (a se vedea telescoparea de mai jos) și sunt lipsite de conice; oasele care împart și delimitează cavitatea nazală sunt deplasate de vomer și de pterigoid (Mead și Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Acest lucru contribuie la permiterea ciclului respirator rapid al cetaceelor (Pabst et al., 1999). Conchilele vidrelor de mare, ale leilor de mare și ale focilor sunt foarte întortocheate, aproape umplând cavitatea nazală cu rețele de os asemănătoare unor dantele. Aceste structuri își măresc semnificativ suprafața și s-a demonstrat că sunt importante pentru conservarea apei și căldurii la foci și vidre de mare (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Oasele craniului la majoritatea mamiferelor sunt minuni mecanice. Doar relativ recent, în istoria ingineriei, omul a construit structuri compozite (monocoques) care se apropie de eficiența de proiectare întâlnită în craniul mamiferelor (Gordon, 1988). La multe specii, unele dintre oasele craniului sunt alcătuite dintr-un strat de os spongios (diploe) și/sau sinusuri pline de aer (Fig. 5) intercalate între două „panouri” subțiri de os cortical rigid, denumite în mod obișnuit lamine interne și externe (singular lamina) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Această excavare a sinusurilor în interiorul oaselor se numește pneumatizare (Nickel et al., 1986). Structura multistratificată rezultată este rezistentă, dar are o greutate mai mică decât alte structuri osoase. În oasele craniului celor mai multe mamifere placentare, sinusurile paranazale pneumatizate se dezvoltă embrionar ca invaginații din spațiile aeriene adiacente. Aceste sinusuri variază considerabil chiar și în cadrul speciei; ele devin mai mari și mai numeroase pe măsură ce individul îmbătrânește (Moore, 1981). La multe specii, sinusurile paranazale contribuie la formarea unor sisteme de contravântuiri tridimensionale prin reducerea la minimum a masei de os care asigură cadrul necesar pentru susținerea mecanică a diferitelor părți ale capului2. Unele sinusuri paranazale măresc suprafața disponibilă pentru ca epiteliul olfactiv să detecteze mirosurile (Nickel et al., 1986). Sinusurile care sunt bine vascularizate pot contribui la asigurarea răcirii prin evaporare (Schaller, 1992). La mamiferele terestre, sinusurile paranazale pot acționa, de asemenea, ca rezonatoare care modifică sunetele generate de individ (Moore, 1981). Sinusurile paranazale apar în oasele frontale (Fig. 5) și maxilare ale câinelui și în oasele frontale, etmoidale și presfenoidale ale omului; la alte mamifere terestre, acestea apar, de asemenea, în oasele exoccipitale, jugale, lacrimale, nazale, palatine, palatine, parietale, bazofenoidale și vomer (Moore, 1981; Nickel et al, 1986; Schaller, 1992).

În contrast cu majoritatea craniilor altor mamifere, oasele craniului de lamantin sunt groase și alcătuite din os amedular aproape solid (Fawcett, 1942). La unele mamifere terestre mari, cum ar fi elefantul, craniul este mult mărit cu oase pneumatizate, în parte pentru a acomoda mușchii mari ai capului (Nickel et al., 1986). În schimb, craniile cetaceelor mari (adică Ziphius și Eubalaena) sunt mărite pentru a acomoda masele musculare mai mari și cerințele mai mari de procesare a hranei, dar nu sunt pneumatizate.

La mamiferele care se scufundă, cavitățile umplute cu aer în interiorul unor incinte rigide de oase ar putea fi deteriorate în timpul scufundărilor atunci când sunt supuse unor mari schimbări rapide de presiune asociate cu variațiile de adâncime. Dacă sinusurile paranazale umplute cu aer sunt prezente la scafandri, acestea trebuie să fie deschise, astfel încât aerul sau alte fluide (de exemplu, sângele, limfa, lichidul cefalorahidian) din structurile vascularizate adiacente să poată intra și ieși din ele pentru a compensa modificările volumului de aer ca răspuns la variațiile presiunii ambientale (Molvaer, 2003); alternativ, acestea trebuie să aibă pereți flexibili, capabili să se prăbușească. Dintre carnivore, urșii terestre (Moore, 1981) au cele mai extinse sinusuri; după cunoștințele noastre, cele ale urșilor polari nu au fost descrise. Cetaceele, în special odontocetușii, au mai multe regiuni pline de aer, cele de pe fața ventrală a craniului sunt asociate cu oasele pneumatizate. Aceste sinusuri pline de aer au deschideri mari care sunt conectate la sistemul respirator prin intermediul tubului de Eustacee (Fraser și Purves, 1960; Houser et al., 2004). Este interesant faptul că, spre deosebire de oasele pneumatizate întâlnite la mamiferele terestre, oasele pterigoide ale cetaceelor sunt cele mai pneumatizate. În mod obișnuit, oasele pterigoide sunt mici la mamifere, dar la cetacee acestea sunt semnificativ mărite (puțin peste 40% din lungimea ventrală a craniului la Ziphius; Rommel et al., 2006). La multe cetacee, sinusurile pterigoide au pereți osoși mediali și laterali subțiri, numiți lamelă. Unele specii cu sinusuri pterigoide relativ mari (de exemplu, ziphiidele și fizeteridele) au pierdut lamelele laterale, iar peretele osos medial al sinusului este relativ gros (Fig. 13). În locul lamelilor laterale osoase, sinusurile pterigoide mari ale acestor scafandri sunt acoperite cu un înveliș tendinos de care se atașează mușchii palatului (Fraser și Purves, 1960). La lamantini, o mare apofiză pterigoidă ventromedială a osului palatin și o mare apofiză pterigoidă ventrolaterală a alisfenoidului se unesc amândouă cu osul pterigoid relativ mic pentru a produce o structură robustă care susține mușchii pterigoizi mari (figurile 8, 10 și 12).

Pereții sinusurilor pterigoide sunt bine vascularizați, poate pentru a ajuta la ajustarea volumului pe măsură ce presiunile ambientale se schimbă. S-a demonstrat că spațiile pline de aer ale delfinilor vii sunt structuri dinamice care funcționează ca reflectoare pentru a ajuta la izolarea oaselor urechilor de aparatul de producere a sunetelor din cap și pentru a ajuta la izolarea celor două urechi, astfel încât acestea să poată avea abilități direcționale mai bune (Houser et al., 2004).

.