Cricketul de câmp
Sistemul de recunoaștere a partenerului
Sistemul de recunoaștere a partenerului (MRS) este sistemul de comunicare a semnalelor între indivizi de sexe opuse la speciile dioice pentru luarea deciziilor de împerechere și împerechere, pe baza preferințelor receptorului sau a preferințelor reciproce (Butlin și Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). Una dintre cele mai impresionante manifestări ale funcției sistemului de recunoaștere a partenerului este ritualul lek practicat la multe specii de păsări; în timpul sezonului de activitate reproductivă, masculii se adună în situri specifice, cunoscute sub numele de leks, pentru a-și etala calitățile fizice, în special semnalele de împerechere, în fața femelelor, care au privilegiul de a alege un mascul.
Comportamentul de bază al lek-ului este conservat la multe specii de păsări. Modelele de culoare și comportamentele de afișare la păsările care fac lekking au evoluat în mod repetat pentru a maximiza vizibilitatea masculului în condițiile locale în timpul lekking-ului și pentru a o minimiza în restul circumstanțelor.
La pești, ritualul de lekking a fost observat la guppy (Endler și Thery, 1996). Sistemul de recunoaștere a partenerului prezintă adesea o plasticitate considerabilă. De cele mai multe ori, femelele nu au un prag sau un criteriu fix pentru a evalua masculii. Deși prejudecățile receptorului sunt înnăscute, un factor cultural, imitarea alegerii de împerechere a altor femele, poate juca un rol în determinarea alegerii femelei, așa cum a fost demonstrat în experimentele cu femele de guppy, Poecilia reticulata. Având o preferință înnăscută pentru culoarea portocalie, femelele de guppy își schimbă alegerea de împerechere prin imitarea alegerii de împerechere a altor femele. Astfel, de exemplu, atunci când, după ce au văzut o femelă model care preferă masculul mai puțin colorat, femelele de guppy au fost expuse la masculi care diferă cu 12%, 24% sau 40% în ceea ce privește colorația portocalie a corpului, în contrast cu preferința lor înnăscută pentru colorația portocalie, ele au ales masculii mai puțin colorați. Cu toate acestea, ele nu au imitat femelele model care aleg masculii mai puțin colorați, atunci când masculii din care au avut de ales, difereau cu mai mult de 40% în colorarea portocalie a corpului, sugerând că factorii culturali (imitarea altor femele) au înlocuit preferința înnăscută doar în cazurile în care diferența de colorare portocalie a corpului masculilor este mai mică de 40% (Dugatkin, 1996).
Sistemul de recunoaștere a partenerului prezintă un anumit grad de obișnuință ca o componentă „subiectivă” în alegerea partenerului. Femelele de greier de câmp, Gryllus lineaticeps, care în mod normal preferă cântecele masculilor cu ritmuri de ciripit mai mari, atunci când sunt expuse la cântece mai atractive răspund mai puțin decât în mod normal la cântece mai puțin atractive (Wagner et al., 2001). Alteori, diferențele sau „subiectivitatea” în alegerea partenerului pot rezulta din diferențele în ceea ce privește informațiile pe care fiecare individ le poate obține cu privire la diverși parteneri posibili. Acesta este, de exemplu, cazul femelelor de iguane marine:
În timp ce pentru o femelă un anumit mascul poate dezvălui cel mai mare scor de afișare, același mascul poate fi doar al doilea sau al treilea cel mai bun pentru o altă femelă. Considerăm foarte importantă această distincție între informațiile complete, obiective și informațiile incomplete, subiective. Sugerăm că variația în alegerea partenerului în multe sisteme de împerechere a animalelor poate fi atribuită parțial sau în mare parte unor astfel de informații incomplete.
(Wikelski et al., 2001)
Interesant este faptul că, pentru a spori și mai mult această vizibilitate, unele păsări au evoluat, de asemenea, trăsături comportamentale care fac ca vizibilitatea să fie mai mare (Marchetti, 1993). Astfel, de exemplu, în timpul curtării, masculii de manechin auriu (păsări tropicale din America), Manacus vitellinus, pentru a face mai vizibile petele aurii din penajul lor, construiesc și decorează bolți, curăță litiera de frunze și vegetația din fundal și afișează un comportament de curte (Uy și Endler, 2004). Pentru femela de popândău satinat (Ptilonorhynchus violaceus), se crede că calitatea popândăului transmite informații pentru evaluarea calității potențialului partener (mărimea corpului, încărcătura de ectoparaziți), iar colorația ultravioletă a penajului-transmite un mesaj cu privire la rata de creștere și invazia de paraziți sanguini (Doucet și Montgomerie, 2003; Fig. 13.3)
Fig. 13.3. Asocieri între cinci atribute masculine (semnale) potențial folosite de femele în alegerea partenerului și patru indicatori ai calității masculului (informații) la popândăul satin. Săgețile arată variabilele care au prezis în mod semnificativ (P ≤ 0,05 în modelele de regresie multiplă) fiecare indicator de calitate vizat.
Din Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Ornamente sexuale multiple la bowerbirds satin: plumajul ultraviolet și bowers semnalează diferite aspecte ale calității masculului. Behav. Ecol. 14, 503-509.
Un studiu experimental privind rolul relativ al indicilor olfactivi și vizuali în recunoașterea masculilor conspecifici a fost realizat pe trei specii endemice de pești pupici (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus și Cyprinodon maya) în lacul Chichancanab (Mexic). Aceste morfospecii au evoluat foarte recent, iar diversificarea lor a început după ce lacul s-a desecat în urmă cu ~ 8000 (4000-12.000) de ani. În ciuda diferențelor marcante de morfologie (deosebit de vizibile sunt schimbările morfologice ale aparatului lor de hrănire), aceste specii prezintă „foarte puține schimbări genetice”, ceea ce se încadrează în limitele variației genetice intraspecifice normale (Strecker și Kodric-Brown, 1999), ceea ce sugerează că nicio schimbare genetică nu este responsabilă de evoluția diferențelor morfologice și a sistemelor de recunoaștere a partenerului dintre ele. În mod evident, aceste specii se află într-un proces divergent de evoluție a unor indicii vizuale și olfactive distincte pentru recunoașterea indivizilor conspecifici față de cei heterospecifici. Cu toate acestea, ele manifestă în continuare o preferință pentru propriii masculi atunci când sunt expuse la indicii olfactive atât de la masculii lor, cât și de la masculii C. beltrani, ceea ce sugerează că ambele morfospecii au deviat mai mult în partea olfactivă (producerea și perceperea semnalelor chimice) a sistemului de recunoaștere decât în partea vizuală (culoarea nupțială a C. beltrani). beltrani și a masculilor C. labiosus sunt încă foarte asemănătoare).
Potrivit lui Strecker et al. (1996), aceste morfospecii nu prezintă nicio divergență genetică (Strecker et al., 1996). Chiar dacă din punct de vedere reproductiv sunt încă incomplet izolate și se încrucișează între ele (Strecker și Kodric-Brown, 1999), ele prezintă diferențe în morfologie și în semnalizarea olfactivă, precum și o preferință incipientă pentru împerecherea cu proprii masculi. Divergența în ceea ce privește caracterele de semnalizare și percepția acestora pare să fi avansat mai mult în cazul celei de-a treia morfospecii, C. maya, care are un sistem de recunoaștere a partenerului bazat atât pe indicii vizuale, cât și olfactive, manifestă o preferință completă de împerechere pentru conspecifici și a evoluat în ceea ce privește izolarea reproductivă.
Speciile de ciclide frate simpatric Pundamilia nyereri și P. pundamilia sunt similare din punct de vedere morfologic și populează același habitat în Lacul Victoria, Africa de Est. Cu toate acestea, ele sunt izolate din punct de vedere reproductiv pe baza diferențelor de colorare a corpului. Rezultatele experimentelor cu hibrizi de laborator între cele două specii au condus cercetătorii la concluzia că preferințele femelelor sunt foarte ereditare și că această ereditate este determinată de mai mult de un loci separat, dar nu mai mult de cinci (Haesler și Seehausen, 2005).
Ei au dedus această concluzie din rezultatele obținute la hibrizii F1 și F2, care arată că diferențele în preferințele de împerechere ale femelelor sunt ereditare, excluzând astfel orice posibilă implicare în preferințele de împerechere ale femelelor a factorilor epigenetici ereditare care, așa cum vom arăta mai târziu, sunt determinanți ai preferințelor de împerechere. Astfel, existența acestor gene nu este demonstrată, ci presupusă prin excludere, fără a prezenta raționamentul care stă la baza excluderii oricărui rol posibil al factorilor epigenetici în rezultatele preferințelor de împerechere ale hibrizilor. Acest lucru este cu atât mai surprinzător cu cât autorii înșiși recunosc rolul factorilor epigenetici („reglarea în sus sau în jos a expresiei genei opsinei” și „procesarea informației”) în rezultatele preferințelor de împerechere afișate de hibrizi:
Viziunea cromatică este importantă în comunicarea între ciclide … Este perceptibil faptul că o schimbare în preferința vizuală a culorii poate fi obținută cu modificări ale sistemului vizual, de exemplu prin reglarea în sus sau în jos a expresiei genei opsinei. Cu toate acestea, preferințele de împerechere ar putea fi determinate, de asemenea, la niveluri mai înalte de procesare a informației.”
(Haesler și Seehausen, 2005)
Dar atât „reglarea în sus sau în jos a expresiei genei opsinei”, cât și „nivelurile mai înalte de procesare a informației” nu sunt fenomene genetice, ci epigenetice, care nu implică modificări ale genelor sau ale informației genetice. Mai mult, concluzia că preferințele de împerechere la aceste specii sunt legate de modificări în 1-4 gene neidentificate contrazice afirmația autorilor că aceste specii au evoluat în simpatrie, unde fluxul genetic continuu și timpul foarte scurt pentru evoluția „modificărilor favorabile” în până la 4 gene la speciile de ciclide frați. În plus, nu se poate imagina de ce selecția ar favoriza izolarea reproductivă și speciația în acest caz particular și în general. Dificultatea devine insurmontabilă atunci când se ține cont de faptul că nu este vorba despre un caz izolat, ci despre formarea similară a sute de specii de ciclide din Lacul Victoria, în simpatrie.
Există evenimente mai probabile care ar putea duce la schimbarea preferințelor; așa cum s-a argumentat mai devreme, preferințele de împerechere și trecerile de la o preferință la alta au loc fără modificări ale genelor, ci prin modificări ale proprietăților circuitelor neuronale care rezultă din modificări ale morfologiei sinaptice ale circuitelor neuronale.
Cu puțin timp în urmă s-a menționat că genul Xiphophorus al peștilor poeciliide este format din specii cu coadă de sabie (cu o prelungire colorată a înotătoarei caudale) și specii fără sabie. În strămoșul comun al ambelor genuri Xiphophorus și Priapella a existat o înclinație a receptorului pentru coada de sabie, înainte de a diverge de la strămoșul lor comun, probabil înainte de evoluția cozii de sabie. Această predilecție nu este limitată la sex, adică nu numai femela, așa cum se întâmplă în general, ci și masculii prezintă aceeași preferință pentru femelele cu spadă, ceea ce sugerează că ambele sexe pot împărtăși mecanismele receptorului pentru răspunsurile de împerechere. Femelele a cinci specii din ambele genuri (X. helleri, X. helleri, precum și X. variatus și X. maculatus în primul gen și P. olmecae în cel de-al doilea) manifestă preferință pentru masculii cu sabie conspecifici.
Din punct de vedere evolutiv este important faptul că preferințele femelelor pot fi influențate de mediu. După cum s-a menționat deja, experimentele de determinare a preferințelor femelelor după expunerea vizuală a guppy-ului, Poecilia reticulata, la prădătorul său ciclist, au arătat că femelele de guppy și-au schimbat preferința de la masculi plictisitori, pe care îi preferă în mod normal, la masculi luminoși (Gong și Gibson, 1996).
Prin influențarea capacității sistemului de percepție de a recepționa și de a identifica semnalele de împerechere, mediul poate juca, de asemenea, un rol în recunoașterea partenerului și în discriminarea între indivizi conspecifici și heterospecifici. Evoluția trăsăturilor vizuale care contrastează cu fundalul lor este utilă în acest sens. Astfel, se observă că păsările care trăiesc în habitate mai întunecate au evoluat spre o colorare și modele luminoase mai vizibile.
Nu există dovezi că plasticitatea și evoluția sistemului de recunoaștere a partenerului la animale este legată sau corelată cu modificări ale genelor, frecvențelor alelelor sau alte mecanisme genetice.
De regulă, animalele preferă trăsăturile conspecifice, dar femelele unor specii preferă trăsăturile masculilor din specii înrudite mai degrabă decât trăsăturile propriilor lor masculi. Este cazul deja menționat al celor două specii de pești tropicali de apă dulce din America tropicală cu coada-spadei, strâns înrudite. Xiphophorus nigrensis are coadă de spadă și este format din indivizi din trei clase de mărime, iar masculii manifestă o preferință pentru împerecherea cu conspecifici de mărime mare.
O specie înrudită îndeaproape, dar alopată, X. pygmaeus, este formată din indivizi doar de mărime mică, cărora le lipsește coada de spadă și prezintă un cortegiu de împerechere diferit. Atunci când femelele de X. pygmaeus au posibilitatea de a alege între masculi din propria specie și masculi heterospecifici de X. nigrensis, ele preferă femelele heterospecifice ca partener de împerechere. Cercetătorii consideră că preferința femelelor X. pygmaeus pentru curtarea heterospecifică a masculilor X. nigrensis indică faptul că curtarea completă a acestora din urmă a fost împărtășită de strămoșul comun al celor două specii și, în timp ce masculii X. pygmaeus au pierdut acest caracter, femelele sale au păstrat preferința pentru trăsătura ancestrală pierdută (Ryan și Wagner, 1987; Ryan, 1998). Observațiile lor sugerează că
Evoluția trăsăturii și preferința sunt adesea decuplate în selecția sexuală, că ele nu trebuie să evolueze prin corelație genetică și nici proprietățile de răspuns ale receptorului nu sunt strâns potrivite cu proprietățile semnalului, așa cum ar fi potrivite o încuietoare și o cheie.
(Ryan, 1998)
Absența corelației genetice între evoluția unei trăsături și preferința pentru aceasta este observată și în alte cazuri. Așa este, de exemplu, cazul deja menționat al celor două specii de pești, Xiphophorus nigrensis și X. multilineatus. Masculii celei din urmă specii au bare, dar X. nigrensis nu au astfel de bare. Cu toate acestea, femelele ambelor specii au fost receptive la barele lui X. multilineatus, deși masculii lui X. nigrensis nu au bare. Contrar neconcordanței observate în evoluția semnalului și a răspunsului femelelor la ambele specii, masculii din ambele specii au evoluat în mod mai congruent: Masculii de X. nigrensis care nu au bare nu răspund la bare, în timp ce masculii de X. multilineatus, care au bare, răspund la bare (Morris și Ryan, 1996).
În 1984, West-Eberhard a propus că prejudecățile receptorului preced evoluția semnalelor de împerechere la sexul opus (West-Eberhard, 1984). Un exemplu tipic de prejudecăți ale receptorului care preced evoluția semnalelor de împerechere este cazul a două specii de poeciliide, Xiphophorus helleri și Priapella olmecae, aparținând la două genuri surori, unde preferința pentru sabie este mai puternică la specia care nu a evoluat fără sabie (Priapella olmecae), decât la specia care a evoluat cu sabie. Acest fapt poate sugera că:
1. Predilecția pentru sabie a fost prezentă în strămoșul lor comun sau
2. Predilecția pentru sabie a evoluat (devenind mai puternică la P. olmecae).
A doua posibilitate poate avea implicații teoretice pentru evoluția atât a preferințelor de împerechere ale femelelor, cât și a semnalelor de împerechere ale masculilor.
Studiile asupra unui sistem sexual/asexual de pești poeciliidelor compus din două specii bisexuale, Atlantic molly (Poecilia mexicana) și sailfin molly (Poecilia latipinna), care sunt strâns înrudite, pe de o parte, și un pește asexuat numai de sex feminin (gynogenetic), Amazon molly (Poecilia formosa), au condus la unele observații cu implicații importante pentru validarea celor mai importante ipoteze privind evoluția și menținerea preferințelor feminine. Se crede că molia amazoniană ginogenetică (P. formosa) a evoluat între 10.000 și 100.000 de ani în urmă sau între ~ 30.000 și 300.000 de generații, ca urmare a hibridării speciilor de molii menționate mai sus. Această specie nu are masculi. Ea folosește sperma masculilor din speciile parentale pentru a-și fertiliza și activa ouăle, dar, în mod normal, masculii nu contribuie din punct de vedere genetic la descendenții lui P. formosa.
S-a observat că P. formosa prezintă o tendință de împerechere cu masculi cu corp mare din specia parentală. Faptul că masculii nu contribuie la descendență nici cu gene, nici cu resurse, nici cu cuibăritul și nici cu îngrijirea parentală sugerează că cauza evoluției acestei preferințe nu poate fi vreun posibil avantaj legat de „genele bune” ale masculilor cu corp mare. De asemenea, sugerează că ipoteza fugară a lui Fisher, conform căreia preferința pentru femele este cumva corelată genetic cu semnalizarea masculilor, în acest caz nu este validată, deoarece masculii nu furnizează niciun material genetic sau beneficiu urmașilor moliilor amazoniene ginogenetice. Faptul că nici un avantaj sau o creștere a fitness-ului nu este oferit descendenților prin împerecherea cu masculii cu corp mare indică faptul că în evoluția comportamentului de împerechere nu a fost implicată nicio selecție pentru preferința pentru femele.
.
Leave a Reply