Celula granulară

Căile și circuitele neuronale ale cerebeluluiEdit

Cale și circuite neuronale în cerebel. (+) reprezintă sinapse excitatorii, în timp ce (-) reprezintă sinapse inhibitorii.

Celeulele granule cerebeloase primesc intrări excitatorii de la 3 sau 4 fibre musculoase care provin din nucleii pontini. Fibrele musculoase fac o conexiune excitatorie pe celulele granule care determină celula granule să declanșeze un potențial de acțiune.

Axonul unei celule granule cerebeloase se împarte pentru a forma o fibră paralelă care inervează celulele Purkinje. Marea majoritate a sinapselor axonale ale celulelor granule se găsesc pe fibrele paralele.

Fibrele paralele sunt trimise în sus prin stratul Purkinje în stratul molecular unde se ramifică și se răspândesc prin arborii dendritici ai celulelor Purkinje. Aceste fibre paralele formează mii de sinapse excitatorii Granule-celule-Purkinje-celule Purkinje pe dendritele celulelor Purkinje.

Această conexiune este excitatorie deoarece se eliberează glutamat.

Sinapsele fibrelor paralele și ale axonului ascendent de la aceeași celulă granulară se declanșează în sincronie, ceea ce duce la semnale excitatorii. În cortexul cerebelos există o varietate de neuroni inhibitori (interneuronii). Singurii neuroni excitatori prezenți în cortexul cerebelos sunt celulele granule.

Plasticitatea sinapsei dintre o fibră paralelă și o celulă Purkinje se crede că este importantă pentru învățarea motorie. Funcționarea circuitelor cerebeloase este în întregime dependentă de procesele efectuate de stratul granular. Prin urmare, funcția celulelor granulare determină funcția cerebelului în ansamblul său.

Intrarea fibrelor musculoase asupra celulelor granulare cerebeloaseEdit

Dendritele celulelor granulare fac sinapsă și cu axoni distinctivi nemielinizați pe care Santiago Ramón y Cajal i-a numit fibre musculoase Fibrele musculoase și celulele golgi fac conexiuni sinaptice cu celulele granulare. Împreună, aceste celule formează glomerulii.

Celele granulare sunt supuse unei inhibiții de tip feed-forward: celulele granulare excită celulele Purkinje, dar excită și interneuronii GABAergici care inhibă celulele Purkinje.

Celele granulare sunt, de asemenea, supuse unei inhibiții de tip feedback: Celulele Golgi primesc stimuli excitatori de la celulele granule și, la rândul lor, trimit înapoi semnale inhibitorii către celula granule.

Codurile de intrare ale fibrelor musculoase sunt conservate în timpul transmiterii sinaptice între celulele granule, sugerând că inervația este specifică intrării care este primită. Celulele granule nu doar retransmit semnale de la fibrele musculoase, ci mai degrabă realizează diverse transformări complicate care sunt necesare în domeniul spațio-temporal.

Care celulă granulară primește o intrare de la două intrări diferite de fibre musculoase. Astfel, intrarea provine din două locuri diferite, spre deosebire de celula granulară care primește intrări multiple de la aceeași sursă.

Diferențele dintre fibrele musculoase care trimit semnale către celulele granulare afectează în mod direct tipul de informații pe care celulele granulare le traduc către celulele Purkinje. Fiabilitatea acestei traduceri va depinde de fiabilitatea activității sinaptice din celulele granule și de natura stimulului primit. Semnalul pe care o celulă granulară îl primește de la o fibră musculoasă depinde de funcția fibrei musculoase în sine. Prin urmare, celulele granule sunt capabile să integreze informațiile de la diferite fibre musculoase și să genereze noi modele de activitate.

Intrarea fibrelor de cățărare asupra celulelor granule cerebeloaseEdit

Diferite modele de intrare a fibrelor musculoase vor produce modele unice de activitate în celulele granule care pot fi modificate de un semnal didactic transmis de intrarea fibrelor de cățărare. David Marr și James Albus au sugerat că cerebelul funcționează ca un filtru adaptiv, modificând comportamentul motor în funcție de natura intrărilor senzoriale.

Din moment ce mai multe (~200.000) celule granulare fac sinapsă pe o singură celulă Purkinje, efectele fiecărei fibre paralele pot fi modificate ca răspuns la un „semnal profesor” transmis de intrarea fibrei de urcare.

Funcțiile specifice ale diferitelor celule granulareEdit

Celulele granulare ale cerebelului

David Marr a sugerat că celulele granulare codifică combinații de intrări ale fibrelor musculoase. Pentru ca celula granulară să răspundă, aceasta trebuie să primească intrări active de la mai multe fibre musculoase. Combinația de intrări multiple are ca rezultat faptul că cerebelul este capabil să facă distincții mai precise între modelele de intrare decât ar permite o singură fibră musculoasă. Celulele granule cerebeloase joacă, de asemenea, un rol în orchestrarea conductanțelor tonice care controlează somnul în conjuncție cu nivelurile ambientale de GABA care se găsesc în creier.

Celulele granule dentate

Pierderea neuronilor girusului dentat din hipocampus duce la deficite de memorie spațială. Prin urmare, se crede că celulele dentate granule funcționează în formarea amintirilor spațiale și a amintirilor episodice. Celulele dentate granule imature și mature au roluri distincte în funcția de memorie. Se crede că celulele granule născute la vârsta adultă sunt implicate în separarea modelelor, în timp ce celulele granule vechi contribuie la finalizarea rapidă a modelelor.

Celulele granule cohleare dorsale

Celele piramidale din cortexul auditiv primar se proiectează direct pe nucleul cohlear. Acest lucru este important în reflexul de tresărire acustică, în care celulele piramidale modulează reflexul de orientare secundară, iar aportul celulelor granulare este responsabil pentru orientarea corespunzătoare. Acest lucru se datorează faptului că semnalele primite de celulele granule conțin informații despre poziția capului. Celulele granule din nucleul cohlear dorsal joacă un rol în percepția și răspunsul la sunetele din mediul nostru.

Celulele granule din bulbul olfactiv

Inhibiția generată de celulele granule, cel mai comun tip de celule GABAergice din bulbul olfactiv, joacă un rol critic în modelarea ieșirii bulbului olfactiv. Există două tipuri de intrări excitatorii primite de celulele granule GABAergice; cele activate de un receptor AMPA și cele activate de un receptor NMDA. Acest lucru permite celulelor granule să reglementeze procesarea intrărilor senzoriale în bulbul olfactiv. Bulbul olfactiv transmite informațiile olfactive de la nas la creier și, prin urmare, este necesar pentru un simț olfactiv adecvat. S-a constatat, de asemenea, că celulele granule din bulbul olfactiv sunt importante în formarea amintirilor legate de mirosuri.

Factori critici pentru funcționareEdit

Calciu

Dinamica calciului este esențială pentru mai multe funcții ale celulelor granule, cum ar fi modificarea potențialului membranar, plasticitatea sinaptică, apoptoza și reglarea transcripției genice. Natura semnalelor de calciu care controlează funcția presinaptică și postsinaptică a coloanelor vertebrale ale celulelor granule din bulbul olfactiv este în mare parte necunoscută.

Oxidul nitric

Neuronii granule au niveluri ridicate ale izoformei neuronale a oxidului nitric sintetazei. Această enzimă este dependentă de prezența calciului și este responsabilă de producerea oxidului nitric (NO). Acest neurotransmițător este un regulator negativ al proliferării precursorilor celulelor granulare care promovează diferențierea diferitelor celule granulare. NO reglează interacțiunile dintre celulele granulare și glia și este esențial pentru protejarea celulelor granulare de leziuni. NO este, de asemenea, responsabil pentru neuroplasticitate și învățarea motorie.