Sítio da reacção acrossómica fisiológica do esperma de mamíferos

Iniciação da RA

Há muito tempo que está claro para os modelos não mamíferos de fertilização em que os espermatozóides devem criar um caminho de penetração que, de acordo com a espécie, a RA é induzida pela pelagem do óvulo ou, muitas vezes, pela geleia que envolve essa pelagem. Nos mamíferos eutérios, no entanto, o estabelecimento do local onde a RA começa é dificultado pelo fato de que a pelagem do óvulo – a zona pelúcida- está cercada por um número variável de horas após a ovulação pelo cumulus oophorus, uma massa multicamadas de células muitas vezes embutida em uma matriz rica em ácido hialurônico. Em estudos iniciais na cobaia e em vários roedores, Austin e Bishop (2) relataram espermatozóides submetidos ao RA dentro do cúmulo e, erroneamente, sugeriram então que a reação era uma manifestação morfológica de capacitação espermática – uma alteração relacionada com a membrana espermática submetida no trato feminino, peculiar aos mamíferos therian, que finalmente confere aos espermatozóides a capacidade de fertilizar. Mais tarde, como visto no microscópio eletrônico, os espermatozóides de coelhos na franja do cúmulo oóforo geralmente tinham acrossomos intactos, enquanto que a maioria dos espermatozóides capturados dentro de

alguns espermatozóides reagindo dentro do cúmulo foram então capazes de fertilizar o óvulo.

o cúmulo tinha sido submetido a alguma fase da RA naquela época, como a maioria dos espermatozóides ligados à zona pelúcida (3). Posteriormente, observações semelhantes do RA dentro do cúmulo foram feitas para os espermatozóides do sírio (4, 5) e do hamster chinês (6) e mesmo do homem (7). Não muito antes disso, entretanto, o problema de definição da fertilização em termos moleculares havia começado com a importante descoberta de que a zona pelúcida (rato) compreende três glicoproteínas – ZP1, ZP2, e ZP3 (8). Como os ovos sem cúmulos da maioria dos mamíferos podem ser fertilizados in vivo ou in vitro, a observação igualmente excitante alguns anos depois de que o RA do rato pode ser induzido por ZP3 (9) levou à visão de que a zona pelúcida induz o RA. Embora parecendo descartar observações anteriores do RA dentro do cúmulo em outras espécies e embora, com exceções ocasionais (10), a maioria dos estudos em camundongos foi realizada utilizando ovos sem cúmulo, esta visão da zona pelúcida como indutor fisiológico do RA de mamíferos tem sido um foco de outros relatos (11, 12), e é agora generalizada. Assim, as observações de Jin et al. (1) representam um retorno à realidade biológica a este respeito. O mérito particular de seu estudo não está apenas na observação de eventos em espermatozóides vivos de camundongos. Para reiterar, mostra que estes espermatozóides sofrem frequentemente a RA dentro do cúmulo antes de alcançarem a zona pelúcida e, usando uma etiqueta de cauda fluorescente, mostra também o facto chave de que tais espermatozóides podem então passar a fertilizar.

A observação de que os espermatozóides de camundongos com acrossomas reagidos podem então continuar a aderir e penetrar na zona pelúcida tem implicações importantes nos esforços para caracterizar o(s) componente(s) de superfície da cabeça do espermatozóide envolvido(s) na ligação do espermatozóide/ovo na fertilização. No entanto, ao considerar outras implicações deste trabalho, é necessário mostrar eventualmente que os seus resultados representam a situação durante a fertilização in vivo. Além disso, apesar do desaparecimento da marca acrossômica fluorescente dentro do cúmulo, presume-se que a carapaça acrossômica reagida é retida até e enquanto a cabeça do espermatozóide se liga à superfície da zona. Embora isto não tenha sido salientado na literatura, um amplo levantamento de espécies cruzadas da RA sugere que o acrossoma reagido em mamíferos euterianos tem uma estabilidade incomum e, portanto, vida útil, possivelmente trazida por um componente de matriz acrossomal insolúvel. Esta estabilidade parece ser uma adaptação que permite então que ela persista e amarre a cabeça do esperma até que se inicie a penetração da relativamente formidável e densa matriz da zona.