Habenula

O habenula era tradicionalmente dividido em partes laterais (límbicas) e mediais (motoras). O exame detalhado da região do gato, entretanto, sugeriu que a parte lateral deveria ser dividida em dez subnúcleos distintos e a medial em cinco subnúcleos distintos.

AsymmetryEdit

Várias espécies exibem diferenciação assimétrica esquerda-direita de neurônios habenulares. Em muitos peixes e anfíbios, o habenula de um lado é significativamente maior e melhor organizado em núcleos distintos no diencéfalo dorsal do que o seu par menor. A lateralidade dessa diferenciação (seja a esquerda ou a direita é mais desenvolvida) varia de acordo com a espécie. Em aves e mamíferos, entretanto, ambos os habenulae são mais simétricos (embora não inteiramente) e consistem de um núcleo medial e um lateral em cada lado, que é em peixes e anfíbios equivalente ao habenula dorsal e ao habenula ventral, respectivamente.

Lateral habenulaEdit

As regiões de entrada primária para a habenula lateral (LHb) são a área lateral pré-óptica (trazendo entrada do hipocampo e septo lateral), o pálido ventral (trazendo entrada do núcleo acumbens e núcleo mediodorsal do tálamo), o hipotálamo lateral, a habenula medial e o segmento interno do globus pallidus (trazendo entrada de outras estruturas ganglionares basais).

Neurões na habenula lateral são ‘recompensa-negativa’, pois são ativados por estímulos associados a eventos desagradáveis, a ausência da recompensa ou a presença de punição, especialmente quando esta é imprevisível. A informação de recompensa para a habenula lateral vem da parte interna do globus pallidus.

As saídas das regiões dopaminérgicas alvo da habenula lateral (substantia nigra pars compacta e a área tegmental ventral), regiões serotonérgicas (núcleos rafa mediano e rafa dorsal), e uma região colinérgica (o núcleo tegmental laterodorsal). Este output inibe os neurônios dopaminérgicos em substantia nigra pars compacta e a área tegmental ventral, com ativação no habenula lateral ligando-se à desativação neles, e vice-versa, desativação no habenula lateral com sua ativação. A habenula lateral funciona para se opor à ação do núcleo tegmental laterodorsal na aquisição de respostas de evitação, mas não ao processamento de evitação posterior quando se trata de uma memória, motivação ou sua execução. Novas pesquisas sugerem que a habenula lateral pode desempenhar um papel crucial na tomada de decisão.

habenulaEdit medial

Ingresso na habenula medial (MHb) vem de uma variedade de regiões e carrega uma série de produtos químicos diferentes. As regiões de entrada incluem núcleos septais (o núcleo fimbrialis septi e o núcleo triangularis septi), entradas dopaminérgicas do núcleo interfascicular da área tegmental ventral, entradas noradrenérgicas do locus ceruleus, e entradas GABAergicas da banda diagonal de Broca. A habenula medial envia saídas de glutamato, substância P e acetilcolina para o núcleo periaqueductal cinza através do núcleo interpeduncular, bem como para a glândula pineal.

Codificação olfativa no habenulaEdit

Em vertebrados inferiores (lampreias e peixes teleost), os axônios da célula mitral (neurônios olfatórios principais) projetam-se exclusivamente para o hemisfério direito da habenula de forma assimétrica. É relatado que os habenulae dorsais (DHb) são funcionalmente assimétricos com respostas predominantemente odoríferas no hemisfério direito. Também foi demonstrado que os neurônios DHb são espontaneamente ativos, mesmo na ausência de estimulação olfativa. Estes neurônios DHb espontaneamente ativos estão organizados em grupos funcionais que foram propostos para governar as respostas olfativas. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)