Gnathostomata
Gnathostomata /ˌnæθoʊˈstɒmətə/ são os vertebrados da mandíbula. O termo deriva do grego: γνάθος (gnathos) “mandíbula” + στόμα (estoma) “boca”. A diversidade gnathostomática compreende aproximadamente 60.000 espécies, o que representa 99% de todos os vertebrados vivos. Além dos maxilares opostos, os gnathostomos vivos possuem dentes, apêndices pareados e um canal semicircular horizontal do ouvido interno, juntamente com caracteres anatômicos fisiológicos e celulares, como as bainhas de mielina dos neurônios. Outro é um sistema imunológico adaptativo que usa recombinação V(D)J para criar locais de reconhecimento de antígenos, ao invés de usar recombinação genética no gene receptor linfocitário variável.
| Vertebrados de mandíbula
Temporal range: Ordovician médio – presente, 462-0 Ma
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| Exemplo de vertebrados de mandíbula: um tigre siberiano (Tetrapoda), um peixe pulmão australiano (Osteichthyes), um tubarão tigre (Chondrichthyes) e um Dunkleosteus (Placodermi). | |
Classificação científica  |
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade: | Olfactores |
| Subfilo: | Vertebrata |
| Infra-jugador: | Gnathostomata |
| Subgrupos | |
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Presume-se agora que os gnathostomata evoluíram de antepassados que já possuíam um par de barbatanas peitorais e pélvicas. Até recentemente, pensava-se que estes antepassados, conhecidos como anarcas, não tinham barbatanas peitorais ou pélvicas. Além disso, alguns placoderms mostraram ter um terceiro par de apêndices emparelhados, que tinham sido modificados para os claspers nos machos e placas basais nas fêmeas – um padrão não visto em nenhum outro grupo de vertebrados.
Os Osteostraci são geralmente considerados o taxon irmão dos Gnathostomata.
Acredita-se que as mandíbulas evoluíram de arcos anteriores de suporte das brânquias que tinham adquirido um novo papel, sendo modificadas para bombear água sobre as brânquias, abrindo e fechando a boca com mais eficácia – o mecanismo da bomba bucal. A boca poderia então crescer mais e mais, tornando possível a captura de presas maiores. Este mecanismo de fechar e abrir tornar-se-ia, com o tempo, mais forte e duro, sendo transformado em verdadeiras mandíbulas.
Nova pesquisa sugere que um ramo de Placoderms foi muito provavelmente o ancestral dos actuais gnathostomes. Um fóssil de 419 milhões de anos de um placoderme chamado Entelognathus tinha um esqueleto ósseo e detalhes anatômicos associados a peixes cartilaginosos e ósseos, demonstrando que a ausência de um esqueleto ósseo em Chondrichthyes é um traço derivado. Os achados fósseis de peixes ósseos primitivos como Guiyu oneiros e Psarolepis, que viviam contemporaneamente com Entelognathus e tinham cintos pélvicos mais em comum com placoderms do que com outros peixes ósseos, mostram que era um parente e não um antepassado directo dos gnathostomos existentes. Também indica que os tubarões espinhosos e os Condrichthyes representam um único grupo irmão para os peixes ósseos. As descobertas fósseis de placoderms juvenis, que tinham dentes verdadeiros que cresciam na superfície da maxila e não tinham raízes, tornando-os impossíveis de substituir ou recrescer à medida que se partiam ou se desgastavam à medida que cresciam, prova que o antepassado comum de todos os gnathostomes tinha dentes e coloca a origem dos dentes juntamente com, ou pouco depois, a evolução dos maxilares.
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Fósseis de idade ordoviciana tardia do que foram identificados como escamas de acanthodians ou “peixes tipo tubarão”, podem marcar a primeira aparição de Gnathostomata no registro fóssil. Fósseis inegavelmente inequívocos de gnathostomata, a maioria dos acanthodians primitivos, começam a aparecer pelos primeiros silurianos, e tornam-se abundantes pelo início do Devonian.
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