Flavodiiron Proteína Flv2/Flv4-Relacionada ao Mecanismo de Fotoproteção Dissipa a Pressão de Excitação da PSII em Cooperação com Ficobilisomas em Cianobactérias

Abstract

Fotossíntese Oxigênica evoluiu com cianobactérias, os antepassados dos cloroplastos vegetais. A química altamente oxidante da divisão da água exigiu a evolução concomitante de mecanismos eficientes de fotoprotecção para salvaguardar a maquinaria fotossintética. O papel das proteínas flavodiironas (FDPs), originalmente denominadas flavoproteínas tipo A ou Flvs, só recentemente foi apreciado neste contexto. Os FDPs Cianobacterianos constituem um grupo proteico específico que evoluiu para proteger a fotossíntese oxigenada. Existem quatro FDPs em Synechocystis sp. PCC 6803 (Flv1 a Flv4). Dois deles, Flv2 e Flv4, são codificados por um operon juntamente com uma proteína Sll0218. A sua expressão, fortemente regulada pelos níveis de CO2, é também influenciada por alterações na intensidade da luz. Aqui descrevemos a superexpressão do operon flv4-2 em Synechocystis sp. PCC 6803 e demonstramos que ela resulta em fotoquímica melhorada da PSII. O mutante flv4-2/OE é mais resistente à fotoinibição da PSII e apresenta um estado mais oxidado da piscina de plastoquinona e uma produção reduzida de oxigénio singlet em comparação com as estirpes de controlo. Os resultados das medições biofísicas indicam que o operon flv4-2 funciona em uma via alternativa de transferência de elétrons da PSII, e assim alivia a pressão de excitação da PSII canalizando até 30% dos elétrons com origem na PSII. Além disso, são necessários fcobilisomas intactos para a expressão estável dos genes dos operões flv4-2 e para o mecanismo de transferência eletrônica mediado por heterodímeros Flv2/Flv4. Este último opera em fotoproteção de forma complementar com a têmpera não fotoquímica relacionada com a proteína carotenóide laranja. A expressão do operon flv4-2 e a troca das formas D1 na PSII centram-se no stress da luz, pelo contrário, são estratégias de fotoprotecção mutuamente exclusivas entre as cianobactérias.