Diploë

VII Skull Cavities

A cavidade craniana (Figs. 5 e 13) abriga o cérebro, suas meninges e sua vasculatura (Nickel et al., 1986, Romer e Parsons, 1977). O teto (calvário) e as paredes laterais da braincase são tipicamente constituídos pelos ossos frontal e parietal com a parede caudal formada pelos supraoccipitais e exoccipitais (Figs. 7, 8, e 9). Rostralmente, existe o osso etmoidal com sua placa cribriforme perfurada, extensões mediais da lâmina interna do osso frontal e porções das esfenoides (ver abaixo). Em odontocetes asas laterais do vômito também contribuem para a parede rostral da cavidade craniana.

O piso da cavidade craniana é formado pelo basioccipital, a basifenoide (incluindo a depressão para a pituitária) com suas asas laterais (as alisfenoides), e a pré-fenoide com suas asas laterais (as orbitosfenoides) (Figs. 7, e 12). As asas alisfenoides e orbitosfenoides estendem-se dorsolateralmente entre os ossos mais dorsais do crânio numa grande variedade de formas e tamanhos – estes dois ossos alados (colectivamente chamados de osso esfenoidal) têm a maior parte dos foramina para os nervos cranianos e podem ser os mais variáveis e difíceis de reconhecer em diferentes taxa (Figs. 7, 9, e 11).

A cavidade nasal é separada da cavidade oral pelo palato secundário. O palato secundário é formado pelo palato duro e pelo palato mole (Fig. 5). O palato secundário dá uma contribuição muito importante para as forças evolutivas que moldaram os crânios dos mamíferos, pois permite uma mastigação prolongada durante a respiração, proporcionando tempo adicional para o processamento dos alimentos na boca. A cavidade nasal estende-se desde as fossas ósseas externas até à placa perpendicular do osso etmoidal. A cavidade nasal é tipicamente uma estrutura aproximadamente tubular que ocupa todo o comprimento da rostro do crânio na maioria dos mamíferos, mas não nos cetáceos. Em algumas espécies terrestres, ela pode ser paralela de ambos os lados pelos seios maxilares fechados. Os suportes ósseos da cavidade nasal são formados pelas premaxilas, maxilares, frontais, vómitos, palatinos e, em algumas espécies, pelos lacrimais e jugals (Nickel et al., 1986; Romer e Parsons, 1977). Existe frequentemente um septo nasal medial dorsoventral na cavidade nasal; é formado por cartilagem rostral e por uma extensão óssea do etmoidal caudal. O vômer (um osso da linha média ventral relativamente fino e não emparelhado) também pode contribuir para os aspectos ventrolaterais do septo nasal.

O septo nasal divide a cavidade nasal em canais de ar separados, à esquerda e à direita, chamados de cóanas (Fig. 5). Caudalmente, os chanae podem perder o septo próximo à junção dos paladares mole e duro (borda dos chanae; Figs. 5 e 12. Em muitas espécies, uma fina camada do vômito se estende caudalmente ao longo da linha média ventral para cobrir os aspectos ventrais da pré-fenóide e da basifenóide à medida que o animal envelhece. Em alguns mamíferos, particularmente nos golfinhos, esta porção do vómito fino é frequentemente fenestrada, expondo a sincronia entre os ossos da base esfenoidal e da pré-fenóide (Fig. 12).

Conchae (turbinados, turbinas) são lamelas finas de osso (cobertas de mucosa na vida) que se projectam para a cavidade nasal. As conchas aumentam a área de superfície na cavidade nasal para troca de calor, equilíbrio hídrico e olfato (Moore, 1981). Quanto mais as conchas rostrais se desenvolvem como outgrowths das maxilas e nasais, mais conchas caudais se desenvolvem a partir dos ossos etmoidais (Nickel et al., 1986). Em forte contraste com a maioria dos outros mamíferos, as cavidades nasais dos cetáceos não fazem parte da tribuna. Em vez disso, as cavidades nasais dos cetáceos são canais quase verticais, apenas rostrais à base do cérebro (ver telescópico abaixo) e são desprovidas de conchas; os ossos que dividem e delimitam a cavidade nasal são deslocados pelo vómer e pelo pterigóides (Mead and Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Isto ajuda a permitir o rápido ciclo respiratório dos cetáceos (Pabst et al., 1999). As conchas de lontras marinhas, leões marinhos e focas são muito convolutas, quase enchendo a cavidade nasal com redes de osso em forma de rendas. Estas estruturas aumentam significativamente a área de superfície e têm demonstrado ser importantes para a conservação da água e do calor em focas e lontras marinhas (Folkow et al., 1988; Huntley et al., 1984).

Os ossos de touro da maioria dos mamíferos são maravilhas mecânicas. Apenas relativamente recentemente na história da engenharia o homem construiu estruturas compostas (monocoques) que se aproximam da eficiência do desenho encontrado no crânio do mamífero (Gordon, 1988). Em muitas espécies, alguns dos ossos do crânio são constituídos por uma camada de osso esponjoso (diploe) e/ou seios aéreos (Fig. 5) colada entre dois “painéis” finos de osso cortical rígido comumente chamados de lâminas internas e externas (lâmina singular) (Nickel et al., 1986; Schaller, 1992). Esta escavação dos seios no interior dos ossos é chamada pneumatização (Nickel et al., 1986). A estrutura multicamadas resultante é forte, mas tem menos peso do que outras estruturas ósseas. Nos ossos do crânio da maioria dos mamíferos placentários, os seios paranasais pneumatizados desenvolvem-se embrionariamente como invaginações dos espaços aéreos adjacentes. Estes seios variam consideravelmente mesmo dentro das espécies; tornam-se maiores e mais numerosos à medida que o indivíduo envelhece (Moore, 1981). Em muitas espécies, os seios paranasais ajudam a formar sistemas de escora tridimensionais, minimizando a massa óssea que fornece a estrutura necessária para o suporte mecânico de diferentes partes da cabeça2. Alguns seios paranasais aumentam a superfície disponível do epitélio olfactivo para detectar odores (Nickel et al., 1986). Os seios paranasais bem vascularizados podem ajudar a proporcionar resfriamento evaporativo (Schaller, 1992). Em mamíferos terrestres, os seios paranasais também podem atuar como ressonadores que modificam os sons gerados pelo indivíduo (Moore, 1981). Os seios paranasais ocorrem nos ossos frontal (Fig. 5) e maxilar do cão e nos ossos frontal, etmóide e pré-fenóide do homem; em outros mamíferos terrestres também ocorrem nos ossos exoccipital, jugal, lacrimal, nasal, palatino, parietal, basefenóide e vômer (Moore, 1981; Nickel et al, 1986; Schaller, 1992).

Em contraste com a maioria dos outros crânios de mamíferos, os ossos do crânio do peixe-boi são espessos e feitos de osso amedullary quase sólido (Fawcett, 1942). Em alguns grandes mamíferos terrestres, como o elefante, o crânio é vastamente aumentado com ossos pneumatizados em parte para acomodar os grandes músculos da cabeça (Nickel et al., 1986). Em contraste, os crânios dos cetáceos maiores (isto é, Ziphius e Eubalaena) são alargados para acomodar as maiores massas musculares e maiores necessidades de processamento alimentar, mas não são pneumatizados.

Em mamíferos mergulhadores, as cavidades cheias de ar dentro de compartimentos rígidos de osso podem ser danificadas durante os mergulhos quando sujeitas a grandes mudanças rápidas de pressão associadas a variações de profundidade. Se os seios paranasais cheios de ar estiverem presentes nos mergulhadores, eles têm que estar abertos para que o ar ou outros fluidos (por exemplo, sangue, linfa, líquido cefalorraquidiano) nas estruturas vascularizadas adjacentes possam entrar e sair delas para compensar as mudanças no volume de ar em resposta às mudanças na pressão ambiente (Molvaer, 2003); alternativamente, eles devem ter paredes flexíveis que sejam capazes de colapsar. Dos carnívoros, os ursos terrestres (Moore, 1981) têm os seios nasais mais extensos; ao nosso conhecimento, os dos ursos polares não foram descritos. Os cetáceos, particularmente os odontocetes, têm várias regiões cheias de ar, os do aspecto ventral do crânio estão associados a ossos pneumáticos. Estes seios cheios de ar têm grandes aberturas que estão ligados ao sistema respiratório através do tubo de Eustáquio (Fraser e Purves, 1960; Houser et al., 2004). Curiosamente, ao contrário dos ossos pneumatizados encontrados em mamíferos terrestres, são os ossos pterigóides de cetáceos que são os mais pneumatizados. Tipicamente os ossos pterigóides são pequenos nos mamíferos, mas nos cetáceos são significativamente aumentados (pouco mais de 40% do comprimento ventral do crânio em Ziphius; Rommel et al., 2006). Em muitos cetáceos, os seios pterigóides têm paredes ósseas mediais e laterais finas chamadas lamelas. Algumas espécies com seios pterigóides relativamente grandes (por exemplo, ziphiids e physeterids) perderam as lamelas laterais e a parede óssea medial do seio é relativamente espessa (Fig. 13). No lugar das lamelas laterais ósseas, os grandes seios pterigóides destes mergulhadores são murados com uma bainha tendinosa à qual os músculos do palato se fixam (Fraser e Purves, 1960). No manati, um grande processo pterigóides ventromedial do osso palatino e um grande processo pterigóides ventrolateral do alisfenoide unem ambos o osso pterigóides relativamente pequeno para produzir uma estrutura robusta que suporta os grandes músculos pterigóides (Figs. 8, 10 e 12).

As paredes dos seios pterigóides estão bem vascularizadas, talvez para ajudar no ajuste de volume à medida que as pressões ambientais mudam. Os espaços cheios de ar dos golfinhos vivos demonstraram ser estruturas dinâmicas que funcionam como reflectores para ajudar a isolar os ossos do ouvido do aparelho produtor de som da cabeça e para ajudar a isolar os dois ouvidos para que possam ter melhores capacidades direccionais (Houser et al., 2004).