Composição de espécies de coccolitóforos existentes, incluindo vinte e seis novos registros do sudoeste do Pacífico perto da Nova Zelândia

Forma de heterococólito: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xifos; (d) Coccoliths de R. xifos, mostrando um padrão estelar distinto na superfície distal; (e) Syracosphaera anthos; (f) Circum-flagellar coccoliths de S. anthos, mostrando uma espinha proeminente; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Coccoliths exotecais de S. bannockii; (i) Syracosphaera corolla; (j) Syracosphaera leptolepis; (k) Coccoliths exotecais de S. leptolepis; (l) Syracosphaera molischii tipo 1; (m) S. molischii tipo 2; (N) Syracosphaera nana; (o) Syracosphaera nodosa; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa tipo 2 de Kleijne; (q) Coccoliths exotéticos circulares finos de S. sp. aff. S. nodosa tipo 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Barras de escala: a-t, 1 μm

Formas heterococócito e holocócito: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Planoliths exotecais de S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea gracillima-tipo HOL; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; (m) Polycrater galapagensis; (n) Papposphaera lepida; (o) Umbellosphaera tenuis tipo II; (p) Braarudosphaera bigelowii; (q) Corisphaera gracilis; (r) Holococcolithophora sphaeroidea; (s) Homozygosphaera arethusae; (t) Poricalyptra aurisinae. Barras de escamas: A-T, 1 μm

Syracosphaerales foi de longe o maior grupo, com 23 espécies/taxas registradas em três famílias, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) e Syracosphaeraceae (14) (Tabela 2). Isochrysidales foi intermediário, com 7 taxa na família Noëlaerhabdaceae. Tanto Coccosphaerales (duas espécies na família Calcidiscaceae) como Zygodiscales (três espécies mais uma forma holococolita em Helicosphaeraceae e uma espécie em Pontosphaeraceae) foram as espécies menos abundantes. Seis espécies (mais uma forma holococólita de Coronosphaera mediterranea) foram, entretanto, colocadas nos três diferentes grupos de sedis de incertae, com 4 espécies colocadas no grupo holococcolitóforo.

Característica morfológica

Como a maioria dos coccolitóforos existentes anteriormente relatados na Nova Zelândia foram examinados usando microscopia leve e alguns com apenas SEM de baixa resolução (por exemplo, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), as características morfológicas de todos os 46 taxa aqui registrados foram ilustradas usando principalmente microscopia eletrônica de varredura de alta resolução. Imagens SEM de 42 heteroccolitóforos, incluindo as duas formas de holocólitos, foram mostradas nas Figs. 2a-t, 3a-t e 4a-p, enquanto os 4 holocólitos foram ilustrados na Fig. 4q-t.

Dos 46 táxons identificados das amostras coletadas entre 2009 e 2012, 26 táxons/formas foram registrados pela primeira vez (c. 57%). Quatro desses primeiros registros foram membros da ordem Isochrysidales, doze foram membros da ordem Syracosphaerales, três foram membros da ordem Zygodiscales, outros três foram membros das quatro famílias de sedis inseridas, e quatro foram holococolitóforos. Em termos de tamanho, os coccoliths produzidos pelos 26 primeiros registros dos espécimes da Nova Zelândia (Tabela 3) foram encontrados como sendo geralmente reminiscentes daqueles (com algumas variações) relatados por Cros e Fortuño (2002) e Young et al. (2003). A seguir, apenas descrições simples dos registros da primeira vez e de alguns novos morfotipos (por exemplo supercalcificados e altamente calcificados) de Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay e Mohler em Hay et al. 1967 encontrados na região da Nova Zelândia são apresentados aqui.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), coccosfera esférica a subesférica (5-6 μm). Os placolitos elípticos (2,9-3,8 μm) são semelhantes em construção aos da Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, com ponte em ângulo baixo a eixo longo; área central bastante pequena.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), coccosfera esférica a subesférica (4-5 μm) (Tabela 2), coccoliths semelhantes a G. ericsonii McIntyre e Bé 1967 (Fig. 2h), mas com um conspícuo anel de espinhos ao redor da área central e com ponte muito mais alta de duas placas diametralmente opostas de forma variável. A ponte de G. ornata está em ângulo baixo com o longo eixo.

Reticulofenestra parvula (Okada e McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) e R. parvula var. tecticentrum (Okada e McIntyre 1977) Jordan e Young 1990 (Fig. 2n), coccosferas (4-6 μm) de ambas as espécies/variedade semelhante a Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g; Tabela 2). Coccoliths de R. parvula diferiram dos de E. huxleyi por não terem fendas entre os elementos do escudo distal enquanto R. parvula var. tecticentrum diferiu dos da última espécie por ter coccoliths com área central sobre-calcificada.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), coccosfera ovóide (c. 6 μm), monomórfica sem espinhos (Tabela 2). Coccoliths elíptica (1,9-2,1 μm) com borda relativamente larga; anel de ripas radiais com protrusão central, larga, baixa (Tabela 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Fig. 2t), coccosfera (8-10 μm) subesférica a alongada (Tabela 2). Coccoliths (2,5-2,8 μm) varimórfico com borda um pouco dobrada para cima; área central com anel de ripas radiais (Tabela 3). Área central cônica interna com protrusão terminando em papila; protrusão de alguns coccoliths apicais modificados na coluna vertebral.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (Fig. 3b), coccosfera subesférica (sem espinhas, 4.4-4.7 μm) (Tabela 2). Coccoliths com espinhas relativamente longas, distais e disco quase circular proximal (1.5-2.0 μm) com área central lisa em direção à base da coluna vertebral (Tabela 3).

Rhabdosphaera xifhos (Deflandre e Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), coccosfera subesférica (4.0-5.8 μm) e dimórfica (Tabela 2). Há um padrão estrelado distinto na face distal do coccolito de corpo circular (1,3-1,9 μm) com coluna delicada e colarinho curto na sua base (Fig. 3d) (Tabela 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), coccosférica subesférica (12,3-15,3 μm) e dimeteca. Coccolite corporal (4,5-5,8 μm) coccolite dimórfica, circun-flagelar com coluna grande (Tabelas 2 e 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti e Cati 1976) Cros et al. 2000 (Fig. 3e-f). 3g-h), coccosfera ovóide (6.2-8.2 μm) e ditecate; coccoliths de corpo (1.7-2.8 μm) elípticos com estrutura tubular; coccoliths circun-flagelares com espinha pontiaguda, às vezes ligeiramente curvados (Tabelas 2 e 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne e Cros 2009 (Fig. 3j-k), coccoliths subesféricos da coccosfera (c. 7.0 μm); coccoliths do corpo (1.8-2.0 μm) pratos largamente elípticos com borda distal leve e parede reta; área central ligeiramente abobadada com estrutura central interna levemente elevada. Discos circulares de planolitos exóticos, parte central constituída por elementos dextralmente oblíquos (Fig. 3k); soltamente ligados às coccosferas (Tabelas 2 e 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Fig. 3o), coccosfera ovóide (6.2-6.6 μm) e dithecate. Corpo coccolítico elíptico (1.3-2.7 μm), parede relativamente profunda mas sem flange distal e com costelas verticais características na superfície externa da parede (Tabelas 2 e 3). Coccolite circum-flagelar tem coluna vertebral forte, com estrutura em forma de bainha que cobre cerca de 80% da parte proximal da coluna vertebral.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. tipo 2 de Kleijne 1993 (Fig. 3p-q), coccosfera quase esférica (c. 11 μm), e ditecate (Tabela 2). Coccoliths externos finos e subcirculares formam uma camada externa completa sobre os coccoliths do corpo. Área central dos coccoliths de corpo elíptico (2.8-2.9 μm) com ripas radiais e morro alongado como estrutura de conexão central; planoliths finos e subcirculares exotálicos soltos presos à coccosfera (Fig. 3q; Tabela 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada e McIntyre 1977 (Fig. 3r), coccosfera subesférica (c. 7.0 μm). Coccoliths do corpo (2.2-2.6 μm) com parede lisa relativamente fina (Tabelas 2 e 3); área central com anel externo de conexão bem desenvolvido e estrutura de conexão interna plana e alongada. Coccoliths circum-flagelar com coluna longa e um pouco dobrada (Cros e Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne e Cros 2009 (Fig. 4b-c), coccosfera (c. 9 μm) dithecate (Tabela 2). Coccoliths corpo amplamente elíptico (2.1-2.2 μm) com contorno irregular e parede baixa e fina de queima; área central composta de ripas radiais e um centro interno plano (Tabela 3). Coccoliths exotípicos são planolitros tipo roda com margem serrilhada (Fig. 4c).

Coronosphaera mediterrânea Gracillima tipo HOL (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal em Heimdal e Gaarder 1980) (Fig. 4f), forma holocócita. Coccoliths do corpo (2.8-3.2 μm) têm protrusão distal arredondada com tubo de évasé (Tabela 3), sem flange, tecido de malha hexagonal sem poros grandes; aro descontínuo formado a partir de duas fileiras de cristais.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), forma holocólita produzida apenas coccoliths elípticos pequenos (2.4-2.7 μm) (Tabela 3) com espinha piramidal central.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) e H. wallichii (Lohmann 1902) Okada e McIntyre 1977 (Fig. 4j), cocosferas da forma heterocólita de ambas as espécies (<15 μm) produziram coccoliths relativamente grandes (5.3-6.0 μm e 8.4-10 μm respectivamente) (Tabelas 2 e 3) que se encaixam um no outro por flanges aladas, lembrando as de H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. Não havia, entretanto, fendas na área central de H. hylina, enquanto a área central de H. wallichii tem fendas oblíquas torcidas, ao invés de duas fendas em linha como com H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), coccosfera (c. 7 μm) dimórfica. Área central do coccolitro (1.2-1.5 μm) tem fissura horizontal (Tabelas 2 e 3). Alguns coccoliths têm ou dente-de-dente ou protrusão plana, triangular ao longo de sua margem interna.

Policcrater galapagensis Manton e Oates 1980 (Fig. 4m), coccosfera (15-16 μm) com numerosos coccoliths muito pequenos (0.6-0.7 μm) (Tabelas 2 e 3). Quádruplo em vista plana e de cabeça para baixo em forma de triângulo em vista lateral. Coccoliths de aragonite (Manton e Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), célula esférica (5-6 μm), diâmetro da coccosfera 14-15 μm. Base de coccolite (1.2-1.6 μm) subcircular a elíptica, área central com longa haste central que suporta cone plano de quatro grandes elementos dando origem a uma camada externa de célula quase contínua.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Fig. 4q), coccosfera subesférica (c. 5 μm); coccoliths (1.2-1.5 μm) com parede baixa e ponte arqueada transversal através da extremidade distal aberta (Tabelas 2 e 3). A extremidade proximal parece ser selada por camada fina de cristais.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), coccosphere ovoid (c. 10-12 μm long) (Tabela 2). Coccoliths cônico com flange basal; extremidade distal afunilada bruscamente em pequena projeção. Microcristais dispostos de forma irregular, separados por pequenas perfurações.

Homozigosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), coccosfera ovóide (8-12 μm) (Tabela 2); coccoliths (1.7-2.1 μm) têm tubo proximal e ponte distal arqueada e robusta (Tabela 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), coccosfera ovóide (c. 9.0 μm) (Tabela 2). Coccoliths elíptica (2.3-2.5 μm) (Tabela 3), com quatro aberturas oblongas e cume transversal, virtualmente de uma camada na superfície distal.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay e Mohler em Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), pequena coccosfera (3.5-5.0 μm), esférica a subesférica, com coccolíteos elípticos relativamente grandes (2.7-3.9 μm) (Tabela 2). Células das formas supercalcificadas e altamente calcificadas mais ou menos as mesmas que outros morfotipos; ambas as formas registradas pela primeira vez entre os tipos A, B e C, em particular durante as florações da primavera de 2009 a leste da Nova Zelândia (Fig. 2c-e).

Diversidade e distribuição das espécies

O número total de coccolitóforos identificados a partir de amostras coletadas entre 2009 e 2012 foi maior a leste (46), intermediário a oeste (ao longo de dois transectos no Mar da Tasmânia) (15), e menor a nordeste (Baía de Plenty) e sul (4 cada) da Nova Zelândia (Tabela 2). Durante o estudo de 3 anos foram registradas duas florescências maciças, quase monoespecíficas, de Emiliania huxleyi nas proximidades do STF (na primavera de 2009 e verão de 2011) e ambas foram confirmadas pelo sensor MODIS no satélite Aqua da NASA (NASA Earth Observatory 2009, 2011). O número total de coccolitóforos encontrados nestas duas ocasiões foi de 4 e 6 taxa respectivamente.

Em condições não-bloom, baseado na freqüência de ocorrência, Emiliania huxleyi foi encontrada como mais abundante em praticamente todas as estações de amostragem. A única exceção foi no outono de 2009, quando Reticulofenestra parvula dominou o conjunto de coccolitóforos ao longo da costa de Kaikoura, a leste da Nova Zelândia. Em condições não-bloom o número médio total de taxa (22) registado em cinco ocasiões, na Primavera, Verão e Outono de 2009, Outono de 2011 e Verão de 2012, a leste, foi superior à média (7,6) registada em três outras ocasiões, no Verão de 2010, Primavera de 2009 e Outono de 2011, para o resto da Nova Zelândia (Quadro 2).

Os poucos membros da ordem Isochrysidales, por exemplo Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae e G. oceanica, foram mais amplamente distribuídos, sendo registrados na maioria dos locais de amostragem (Tabela 2). Embora os membros do gênero Syracosphaera geralmente ocorreram em baixas freqüências (por exemplo, S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada e Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. tipo 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich e Tappan 1968 , S. serrata e S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), foram encontrados mais difundidos para o leste (14) do que para o oeste (4), nordeste e sul (nenhum) da Nova Zelândia (Tabela 2). Todos os táxons restantes pareciam estar mais esparsamente distribuídos em menos estações do que os outros dois grupos, mas geralmente também eram mais comuns a leste do que ao resto da Nova Zelândia.