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Córtex entorhinal

Atividade pós-publicação

Curador: Menno Witter

Figure 1: Representação esquemática do córtex entorhinal e sua principal conectividade ilustrando sua posição pivotal para mediar a comunicação entre a formação hipocampal e o neocórtex. Giro dentado (DG), campos de amoníaco cornu 3 e 1 (CA3, CA1) e o subiculum são componentes da formação hipocampal. A. Vista lateral esquemática do hemisfério esquerdo do cérebro do rato, indicando a posição e orientação do córtex entorhinal e regiões corticais adjacentes intimamente associadas, incluindo o hipocampo. Abreviaturas: IC, formação hipocampal; LEC, córtex entorhinal lateral; MEC, córtex entorhinal medial; OB, bulbo olfativo; PaS, parasubiculum; PER, córtex perirhinal; POR, córtex pós-trhinal, rf, fissura rhinal (olfatória). B. Secção horizontal através da parte posterior do hemisfério esquerdo, tomada no nível indicado pelo quadrado de pontos em A, ilustrando esquematicamente a arquitectura neuronal global e as subdivisões do córtex entorhinal e a formação hipocampal intimamente associada. Ilustrados estão o córtex entorhinal medial e lateral (verde claro e verde escuro respectivamente) e as principais conexões do córtex entorhinal com as diferentes subdivisões hipocampais (ver texto para mais detalhes). C. Vista posterolateral esquemática do hemisfério esquerdo, ilustrando a extensão total do córtex entorhinal com indicações da organização em forma de banda em paralelo à fissura rhinal. A fronteira entre a subdivisão lateral e medial é indicada pela linha amarela. D. Ilustração esquemática do cérebro do rato, com formação hipocampal exposta do hemisfério direito A extensão dorsoventral da formação hipocampal é representada, mostrando a organização longitudinal da conectividade entorhinal-hipocampal usando um código de cor comparável ao do córtex entorhinal (latero-medial: gradiente rosa-a-azul na CE relacionado ao gradiente dorsoventral de cor semelhante no hipocampo). E. Representação esquemática do córtex entorhinal (tomado de C) resumindo suas principais conexões com ênfase nas diferenças entre o córtex entorhinal lateral e medial, LEC e MEC respectivamente, e entre as zonas que estão posicionadas de forma diferente em relação ao sulco rinhal. Os nomes das áreas conectadas são impressos na cor da subdivisão a que está conectada (verde escuro para LEC e verde claro para MEC) e as setas indicam conexões eferentes/aferentes com toda a subdivisão (mesma cor) ou preferencialmente com qualquer uma das diferentes bandas laterais-mediais (setas impressas nas cores correspondentes rosa versus azul para as bandas laterais versus mediais). Diferenças claras são aparentes de tal forma que a CME é conectada preferencialmente com os corticais occipital, parietal e pós-parahipocampal e o pré-parasubículo, enquanto a CME é fortemente conectada com os corticais olfatória, insular, frontal e perirrinal. Adaptado de (Canto et al., 2008) com permissão.

O córtex entorhinal é parte do lóbulo temporal medial ou sistema de memória hipocampal e constitui a maior porta de entrada entre a formação hipocampal e o neocórtex. O córtex entorhinal atraiu inicialmente a atenção devido às suas fortes ligações recíprocas com a formação hipocampal e ao seu envolvimento em certas perturbações cerebrais.

  • 1 Definição e história
  • 2 Organização e conectividade
  • 3 Neurónios, camadas, e redes
  • 4 Relevância funcional do córtex entorhinal
  • 5 O córtex entorhinal e a doença
  • 6 Perspectiva
  • 7 Referências
  • 8 Leitura adicional
  • 9 Links externos
  • 10 Veja também

Definição e história

O córtex entorhinal (área 28 de Brodmann; Brodmann, 1909) constitui a principal porta de entrada entre a formação hipocampal e o neocórtex. O nome córtex entorhinal (dentro do rinocórtex) deriva do fato de estar parcialmente fechado pelo sulco rinhal (olfativo). Juntamente com a formação hipocampal e porções vizinhas da região parahipocampal forma um importante substrato mediador da memória consciente (declarativa).

O interesse no córtex entorhinal surgiu por volta da virada do século XIX quando Ramón y Cajal em seus estudos seminais sobre a anatomia do sistema nervoso descreveu uma parte peculiar do córtex temporal posterior que estava tão fortemente ligada à formação hipocampal que ele sugeriu que o significado fisiológico desta última estrutura estaria relacionado com o do córtex entorhinal, e nessa altura assumiu que o córtex entorhinal, e portanto a formação hipocampal, fazia parte do sistema olfactivo, processando informação olfactiva (Ramón y Cajal, 1902). Esta última conotação funcional não se enquadrava bem nas ideias emergentes no final dos anos noventa e cinquenta de que o hipocampo era um actor principal nos processos de memória consciente nos humanos (Scoville e Milner, 1957). O interesse no córtex entorhinal foi novamente suscitado por relatos que descreviam conexões corticais recíprocas e disseminadas do córtex entorhinal em macacos nos anos dezenove e setenta (Van Hoesen e Pandya, 1975; Van Hoesen et al., 1975) e estimulado ainda mais por relatos de que o córtex entorhinal é um local de patologia precoce na doença de Alzheimer (Braak e Braak, 1985). A descoberta de células moduladas espacialmente (Fyhn et al., 2004), mais tarde conhecidas como células de grade (Hafting et al., 2005), despertou um interesse renovado.

Por agora é bem aceito que o córtex entorhinal é parte de um conjunto fortemente interligado de áreas corticais que formam a região parahipocampal, que por sua vez está intimamente associada com a formação hipocampal por um lado e com uma variedade de áreas de associação multimodal do córtex como o córtex parietal, temporal e pré-frontal (Witter et al., 1989; Burwell et al., 2002). O córtex entorhinal é, portanto, posicionado de forma única como uma interface entre o neocórtex e a formação hipocampal (Buzsaki, 1996; Lavenex e Amaral, 2000; Witter et al., 2000b).

Organização e conectividade

As diferenças das espécies proeminentes são aparentes com respeito à área de superfície e complexidade do manto cortical, mas a anatomia e o papel funcional geral do córtex entorhinal parecem estar em grande parte conservados em todo o reino animal. O córtex entorhinal é geralmente subdividido em dois domínios, os chamados corticais entorhinal lateral e medial (Figura 1; uma nota de cautela: múltiplos esquemas bastante diferentes para subdividir o córtex entorhinal foram propostos, ocasionalmente resultando em confusão substancial entre os estudantes desta parte do córtex (Witter et al., 1989). As duas subdivisões, inicialmente diferenciadas com base nas diferenças gerais de características morfológicas tais como tipos de neurônios, densidade de embalagem e tamanhos e formas de células (Brodmann, 1909; Krieg, 1946) são caracterizadas por uma conectividade input-output muito diferente (Witter et al., 2000a). O córtex entorhinal lateral, por exemplo, está fortemente ligado ao córtex perirhinal, ao córtex olfactivo e insular e à amígdala. O córtex entorhinal medial se conecta preferencialmente ao córtex pós-trhinal, ao presubiculum, à associação visual (occipital) e aos corticais retrospleniais. As duas partes do córtex entorhinal também se conectam diferencialmente com a formação hipocampal. Ambas visam os mesmos neurônios no giro dentado e no campo CA3, enquanto se conectam reciprocamente a diferentes grupos de células no CA1 e subiculum (Figura 1B).

A conectividade do córtex entorhinal mostra uma forte organização topográfica ao longo de um gradiente que vai desde sua borda com o sulco rhinal até a borda entre o córtex entorhinal e a formação hipocampal adjacente. O córtex sensorial multimodal fornece entradas representando o mundo exterior e preferencialmente visa uma faixa de córtex entorhinal que é adjacente ao sulco rhinal, incluindo porções de ambas as divisões laterais e mediais. Partes das duas divisões que estão mais distantes do sulco rhinal recebem uma classe diferente de informação, por exemplo, das áreas olfativas e dos componentes central e medial da amígdala. Os resultados do córtex entorhinal são organizados de forma semelhante (Figura 1E). Curiosamente, a conectividade intrínseca do córtex entorhinal é tendenciosa para conectar porções que pertencem à mesma faixa e para conectar camadas profundas a superficiais (Figura 1E).

Os diferentes conjuntos de entradas são mapeados no hipocampo com uma organização topográfica marcante também, de tal forma que a zona mais próxima da fissura rhinal se ligue preferencialmente à parte dorsal (não-primate) ou posterior (primata) do hipocampo, enquanto partes do córtex entorhinal posicionadas mais distantes da fissura rhinal se ligam mais à parte ventral (não-primate) ou anterior (primata) do hipocampo (Figura 1C e D; Witter et al., 2000b).

Neurónios, camadas, e redes

Similares a outros cortices, no córtex entorhinal, os neurónios são agrupados em diferentes camadas que são caracterizadas por um tipo de célula dominante. Seis camadas são comumente distintas, das quais as camadas I e IV são relativamente livres de neurônios. Os neurônios principais do córtex entorhinal, ou seja, os neurônios que estão entre os principais receptores dos axônios que chegam e constituem a principal fonte de saída entorhinal para uma variedade de estruturas corticais e subcorticais, são geralmente células piramidais ou versões modificadas, as chamadas células estreladas (em LEC, estas são frequentemente referidas como células ventiladas; Canto et al., 2008; Moser et al., 2010). Estas utilizam principalmente o glutamato como um neurotransmissor excitatório. Um segundo grupo de neurônios são os interneurônios que fornecem principalmente conexões locais intrínsecas que usam GABA como um transmissor inibitório. Recentemente, um terceiro grupo de neurônios locais excitatórios também foi descrito (Figura 2).

A organização em camadas do córtex entorhinal parece enganadoramente simples, mas na realidade é bastante complicado. Os inputs corticais visam principalmente neurônios nas camadas II e III, que dão origem ao chamado caminho perfurante, projetando para todas as subdivisões da formação hipocampal, fornecendo-lhes o seu principal input cortical. Os neurônios da camada II projetam-se principalmente para o giro dentado e o campo hipocampal CA3, e as células da camada III distribuem seus axônios em grande parte para o campo CA1 e o subiculum. Os insumos subcorticais, como os colinérgicos e monoaminérgicos do complexo septal e tronco cerebral e os insumos do tálamo, amígdala e claustro apresentam uma distribuição terminal geral difusa no córtex entorhinal, embora alguma prevalência seja aparente, que, com exceção dos insumos da amígdala, ainda não foi avaliada em detalhes. A saída da formação hipocampal visa preferencialmente as camadas V e VI do córtex entorhinal, que por sua vez estão na origem de projeções corticais recíprocas generalizadas e projeções subcorticais para o septo, estriato, amígdala e tálamo. Embora essa aparente separação entre as camadas de entrada e saída forneça um conceito funcional simples, ela foi recentemente desafiada por uma série de descobertas indicando que as interações recíprocas entre as camadas profundas e superficiais são bastante substanciais, e que os principais inputs corticais também visam os dendritos apicais dos neurônios localizados mais profundamente (Figura 1; Canto et al, 2008).

Figure 2: Representações esquemáticas dos principais tipos de neurônios e conexões de LEC e MEC. As conexões são representadas como se concentradas em um único módulo colunar, desconsiderando as informações disponíveis sobre topografia e divergência das várias conexões extrínsecas e intrínsecas. As entradas e saídas são codificadas por cores e apresentadas em relação às suas principais camadas de terminação e origem, respectivamente. As principais conexões interlaminares são da camada profunda V para as camadas II e III e são conhecidas por mostrarem uma extensa propagação ao longo da extensão dorsoventral da CE, provavelmente conectando porções correspondentes de MEC e LEC, em registro com as faixas longitudinais que estão ligadas recíproca e topograficamente a diferentes partes ao longo do eixo dorsoventral do hipocampo. As conexões intralaminares entre os neurônios principais são mais extensas nas camadas III e V, enquanto na camada II a conectividade preferencial pode ser entre as células principais e os interneurônios. Os contatos sinápticos estabelecidos anatomicamente ou eletrofisiologicamente são indicados com círculos preenchidos e se conhecida a natureza inibitória ou excitatória é indicada por um sinal – ou um sinal +, respectivamente. Os contatos sinápticos inferidos mas ainda não estabelecidos são indicados com círculos abertos. Todos os tipos de células e suas principais conexões dendríticas e axonais são codificadas por cores únicas. Conexões com os principais sistemas modulatórios, como complexo septal, sistemas monoaminérgicos e tálamo não são representadas. Abreviaturas: ACC: córtex cingulado anterior; Amygd: complexo amígdaloide; CA1-CA3: subcampos do hipocampo propriamente dito; DG: giro dentado; dist: distal; IL: córtex infralimbico; INC: córtex insular; OB: bulbo olfativo; OlfC: córtex olfativo; PaS: parasubiculum; PER: córtex perirhinal; PL: córtex pré-ilímbico; POR: córtex pós-trhinal; PPC: córtex parietal posterior; PrS: presubiculum; prox: proximal; RSC: córtex retrosplenial; sub: sub: subiculum; subcort: estruturas subcorticais, tais como o forebrain basal, amígdala; superf: superficial. Reproduzido com permissão de Moser et al., 2010.

Relevância funcional do córtex entorhinal

O córtex entorhinal é um nó relevante na rede que medeia a aprendizagem e a memória. Entretanto, a contribuição única do córtex entorhinal para o processamento cortical de ordem mais alta é ainda apenas parcialmente compreendida. O córtex entorhinal, em conjunto com a formação hipocampal, parece lidar especificamente com a tradução de informação exteroceptiva neocortical em representações complexas de ordem superior que, quando combinadas com representações motivacionais e interoceptivas, servirão às funções cognitivas, em particular à memória consciente (Eichenbaum et al., 2007). As diferenças gerais na conectividade cortical entre o córtex entorhinal lateral e medial são refletidas em descobertas recentes de que o córtex entorhinal medial, mas não o lateral, é um importante centro nos circuitos do cérebro para a navegação espacial. Um componente chave desta rede é a célula de grade (Hafting et al., 2005). Quando os ratos correm em ambientes bidimensionais, as células da grelha expressam um padrão específico de disparo que telha todo o ambiente coberto pelo animal, quase como os pontos cruzados do papel gráfico, mas com um triângulo equilátero como a unidade da grelha em vez de um quadrado. Tem sido proposto que esta representação espacial universal pode ser recodificada num código específico do contexto em redes hipocampais, e que esta interacção pode ser crucial para o armazenamento bem sucedido de memórias episódicas (Fyhn et al., 2007). As células da grade são predominantes na camada II do córtex entorhinal, mas existem também nas camadas III e V. As células da grade nas camadas III e V se misturam com células que codificam a direção que o animal está olhando, as células de direção da cabeça, assim como células com propriedades de grade conjuntiva e direção da cabeça (Sargolini et al., 2006) e células de fronteira (Savelli et al., 2008; Solstad et al., 2008). É bastante provável, embora não inequivocamente estabelecido, que o disparo direcional das células entorhinais dependa de sinais das células da direção da cabeça no presubiculum. No córtex entorhinal lateral, os neurônios apresentam pouca modulação espacial (Hargreaves et al., 2005), mas muitos respondem a estímulos olfativos, visuais ou táteis com alto grau de seletividade (Eichenbaum et al., 2007).

A noção de duas partes funcionalmente diferentes do córtex entorhinal deve ser temperada em vista da forte conectividade entre o córtex entorhinal lateral e medial. Assim, é provável que ao nível das relações do córtex entorhinal entre os dois conjuntos de entradas já ocorram. Isso está de acordo com os achados de que, no córtex entorhinal, as células respondem a estímulos tanto do objeto quanto do local e que as lesões do córtex entorhinal não resultam em deficiências no reconhecimento de objetos, por exemplo, mas prejudicam a organização relacional da memória (Eichenbaum et al., 2007).

As funções entorrenais são muito provavelmente moduladas por uma série de inputs subcorticais, incluindo os das estruturas da linha média talâmica, e os inputs colinérgicos. Níveis elevados de acetilcolina podem definir a dinâmica apropriada para facilitar o armazenamento de estímulos, enquanto a remoção dos insumos colinérgicos para o córtex entorhinal interfere dramaticamente no desempenho da memória do animal (Hasselmo, 2006). Esses inputs subcorticais também desempenham um papel essencial na ocorrência de atividade oscilatória que é um componente elementar da função entorhinal normal (Lopes da Silva et al., 1990; Mitchell et al., 1982). É debatido se o ritmo teta basal dependente do cérebro no córtex entorhinal é ou não necessário para a presença de células de grade estável (Brandon et al., 2011; Koenig et al. 2011; Yartsev et al., 2011). Experimentos de imagens funcionais em humanos ainda não forneceram indicações claras de contribuições entorhinais específicas para processos de memória, mas sem dúvida com o tempo e aumento da sensibilidade, noções funcionais emergentes de estudos com animais serão testadas em sujeitos humanos saudáveis.

O córtex entorhinal e a doença

A alteração severa do córtex entorhinal está associada a várias desordens do cérebro humano, principalmente a doença de Alzheimer, epilepsia do lobo temporal e esquizofrenia. No caso da doença de Alzheimer, as alterações patológicas iniciais relatadas ocorrem na camada II do córtex entorhinal (Braak e Braak, 1985), e a redução do volume do córtex entorhinal é agora considerada uma medida relevante e confiável para identificar indivíduos de risco para a doença de Alzheimer. A atrofia entorhinal está associada a leve perda de memória como observada em indivíduos com leve comprometimento cognitivo e precede a redução de volume hipocampal observada em pacientes com Alzheimer (deToledo-Morrell et al., 2004). A epilepsia do lobo temporal está associada à degeneração acentuada na camada III (Du et al., 1993) e, em caso de esquizofrenia, foi proposta como um possível fator contribuinte uma falha geral no córtex entorhinal ou reduções de volume (Arnold, 2000; Baiano et al., 2008).

Perspectiva

O córtex entorhinal tem sido um foco de pesquisa nos períodos iniciais da neuroanatomia. Posteriormente, o interesse diminuiu, mas foi reacendido no final dos anos 70 do século passado. Com a descoberta de células moduladas espacialmente, tais como as células da grade no córtex entorhinal medial e o impressionante envolvimento do córtex entorhinal em uma variedade de doenças cerebrais, o interesse se tornou mais forte do que nunca. O que ainda precisa ser estabelecido é um conceito abrangente de sua relevância funcional, levando em conta as diferenças marcantes entre as subdivisões entorhinal lateral e entorhinal medial, o fato de que estas duas estão interligadas por meio das conexões associativas intrínsecas bem desenvolvidas que parecem estar organizadas de uma forma que está de acordo com a organização topográfica das conexões recíprocas entorhinal-hipocampais. Tal noção funcional abrangente é um requisito para sondar eficientemente a relevância funcional do córtex entorhinal em humanos.

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    Ver também

    Memória

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