Célula granular
Caminhos e circuitos neurais do cerebeloEditar
Células granulares cerebelares recebem entrada excitatória de 3 ou 4 fibras musculares originárias de núcleos pontinos. As fibras musgosas fazem uma conexão excitatória em células granulares que causam um potencial de ação da célula granular.
O axônio de uma célula granular cerebelar se divide para formar uma fibra paralela que inerva as células de Purkinje. A grande maioria das sinapses axonais das células de grânulos são encontradas nas fibras paralelas.
As fibras paralelas são enviadas para cima através da camada de Purkinje para a camada molecular onde elas se ramificam e se espalham através dos arbores dendríticos das células de Purkinje. Estas fibras paralelas formam milhares de sinapses excitatórias granulo-células Purkinje sobre os dendritos das células Purkinje.
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Esta conexão é excitatória à medida que o glutamato é liberado.
As fibras paralelas e sinapses axonais ascendentes do mesmo granulo-célula disparam em sincronia, o que resulta em sinais excitatórios. No córtex cerebelar há uma variedade de neurônios inibitórios (interneurônios). Os únicos neurônios excitatórios presentes no córtex cerebelar são células granulares.
Plasticidade da sinapse entre uma fibra paralela e uma célula de Purkinje é acreditada como importante para o aprendizado motor. A função dos circuitos cerebelares é inteiramente dependente dos processos realizados pela camada granular. Portanto, a função das células granulares determina a função cerebelar como um todo.
Entrada de fibras musculares em células granulares cerebelaresEditar
Dendritos de células granulares também sinapse com distintos axônios não mielinizados que Santiago Ramón y Cajal chamou de fibras musculares Fibras musculares e células golgi, ambas fazem conexões sinápticas com células granulares. Juntas estas células formam os glomérulos.
Células de grânulos estão sujeitas a inibição de alimentação: células de grânulos excitam células de Purkinje mas também excitam interneurônios GABAergicos que inibem células de Purkinje.
Células de grânulos também estão sujeitas a inibição de alimentação: As células de Golgi recebem estímulos excitatórios das células de grânulo e por sua vez enviam de volta sinais inibidores para a célula de grânulo.
Códigos de entrada de fibras musculares são conservados durante a transmissão sináptica entre as células de grânulo, sugerindo que a inervação é específica para a entrada que é recebida. Células granulares não apenas retransmitem sinais de fibras mussy, mas realizam várias e intrincadas transformações que são necessárias no domínio espaço-temporal.
Cada célula granular está recebendo uma entrada de duas entradas diferentes de fibras mussy. A entrada vem assim de dois lugares diferentes ao contrário da célula grânulo que recebe múltiplas entradas da mesma fonte.
As diferenças nas fibras mussy que estão enviando sinais para as células grânulo afeta diretamente o tipo de informação que as células grânulo traduzem para as células Purkinje. A confiabilidade desta tradução dependerá da confiabilidade da atividade sináptica nas células granulométricas e da natureza do estímulo recebido. O sinal que uma célula grânulo recebe de uma fibra Mossy depende da função da própria fibra Mossy. Portanto, células granulares são capazes de integrar informações das diferentes fibras musgosas e gerar novos padrões de atividade.
Entrada de fibra trepadora em células granulares cerebelaresEditar
Diferentes padrões de entrada de fibra musgosa produzirão padrões únicos de atividade em células granulares que podem ser modificados por um sinal de ensino transmitido pela entrada da fibra trepadora. David Marr e James Albus sugeriram que o cerebelo opera como um filtro adaptativo, alterando o comportamento motor baseado na natureza da entrada sensorial.
Desde que múltiplas (~200.000) células granulares sinapse em uma única célula Purkinje, os efeitos de cada fibra paralela podem ser alterados em resposta a um “sinal de professor” da entrada da fibra trepadora.
Funções específicas de diferentes células de grânuloEditar
Células de grânulo Cerebellum
David Marr sugeriu que as células de grânulo codificassem combinações de entradas de fibra mussy. Para que a célula grânulo responda, ela precisa receber entradas ativas de múltiplas fibras musgosas. A combinação de múltiplas entradas faz com que o cerebelo seja capaz de fazer distinções mais precisas entre os padrões de entrada do que uma única fibra mossa permitiria. As células do grânulo cerebelar também desempenham um papel na orquestração das condutâncias tônicas que controlam o sono em conjunto com os níveis ambientais de GABA que são encontrados no cérebro.
Células do grânulo dentado
Perda de neurônios giroscópicos dentados do hipocampo resulta em déficits de memória espacial. Portanto, pensa-se que as células de grânulo dentado funcionam na formação de memórias espaciais e de memórias episódicas. Células de grânulo dentado imaturas e maduras têm papéis distintos na função da memória. Acredita-se que células granulares nascidas de adultos estejam envolvidas na separação de padrões, enquanto que células granulares antigas contribuem para a rápida conclusão de padrões.
Células granulares cocleares dorsais
Células piramidais do córtex auditivo primário projetam-se diretamente para o núcleo coclear. Isto é importante no reflexo acústico de startle, no qual as células piramidais modulam o reflexo de orientação secundária e a entrada da célula granular é responsável pela orientação apropriada. Isto porque os sinais recebidos pelas células grânulos contêm informações sobre a posição da cabeça. As células granulares do núcleo coclear dorsal desempenham um papel importante na percepção e resposta aos sons em nosso meio.
Células granulares do bulbo olfativo
Inibição gerada pelas células granulares, o tipo de célula GABAérgica mais comum no bulbo olfativo, desempenha um papel crítico na modelagem da saída do bulbo olfativo. Existem dois tipos de entradas excitatórias recebidas pelas células de grânulos GABAérgicos; as ativadas por um receptor AMPA e as ativadas por um receptor NMDA. Isto permite às células granulares regular o processamento do input sensorial no bulbo olfactivo. O bulbo olfativo transmite informações olfativas do nariz para o cérebro, sendo assim necessário para um sentido olfactivo adequado. As células granulares do bulbo olfativo também são importantes na formação de memórias ligadas aos odores.
Fatores críticos para a funçãoEditar
Cálcio
Dinâmica do cálcio são essenciais para várias funções das células granulares, tais como mudança do potencial da membrana, plasticidade sináptica, apoptose e regulação da transcrição gênica. A natureza dos sinais de cálcio que controlam a função pré-sináptica e pós-sináptica das espinhas das células granulares do bulbo olfativo é em sua maioria desconhecida.
Óxido nítrico
Neurónios grânulos possuem níveis elevados de isoforma neuronal de óxido nítrico sintetase. Esta enzima é dependente da presença de cálcio e é responsável pela produção do óxido nítrico (NO). Este neurotransmissor é um regulador negativo da proliferação de células precursoras de grânulos que promove a diferenciação de diferentes células granulares. O NO regula as interações entre as células granulares e a glia e é essencial para proteger as células granulares de danos. O NO também é responsável pela neuroplasticidade e aprendizagem motora.
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