Species composition of extant coccolithophores including twenty six new records from the southwest Pacific near New Zealand

Species composition

A total of 46 extant coccolithophore taxa, z których dwa są reprezentowane zarówno przez formy hetero- jak i holokolitów, zidentyfikowano ze 160 próbek zebranych ze 156 stacji dziesięciu badań w latach 2009-2012 (Tab. 2; Fig. 2, 3 i 4). Czterdzieści dwa taksony były odpornymi heterokolitoforami, a 35 z nich umieszczono w 7 rodzinach czterech rzędów, Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales i Zygodiscales, pozostałe umieszczono w incertae sedis (4 rodziny) i w grupie holokolitów według schematu Young et al. (2003) oraz Jordan et al. (2004).

Formy heterokolitów i holokolitów: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, ukazujące pięć różnych morfotypów (c, supercalcified; d, over-calcified; e, typ A; f, typ B; g; typ C); h) Gephyrocapsa ericsonii; i) Gephyrocapsa muelerae; j) Gephyrocapsa oceanica; k) Gephyrocapsa ornata; l) Kokolit G. ornata; m) Reticulofenestra parvula; n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; o) Calciosolenia brasiliensis; p) Calciosolenia murrayi; q) Acanthoica quattrrospina; r) Algirosphaera robusta; s) Anacanthoica acanthos; t) Cyrtosphaera aculeata. Paski skali: a-n i q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Forma heterokolitu: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) Kokkolity R. xiphos, ukazujące charakterystyczny wzór gwiazdkowy na powierzchni dystalnej; (e) Syracosphaera anthos; (f) Okrężno-flagellarne kokkolity S. anthos, ukazujące wydatny grzbiet; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Egzothecal coccolith of S. bannockii; i) Syracosphaera corolla; j) Syracosphaera leptolepis; k) egzothecal coccoliths z S. leptolepis; l) Syracosphaera molischii typ 1; m) S. molischii typ 2; N) Syracosphaera nana; o) Syracosphaera nodosa; p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa typ 2 z Kleijne; q) cienkie, okrągłe, egzotermiczne kokkolity S. sp. aff. S. nodosa typ 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Paski skali: a-t, 1 μm

Formy heterokolitów i holokolitów: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Kołowate planolity egzotecjalne S. serrata; d) Syracosphaera tumularis; e) Coronosphaera mediterranea; f) Coronosphaera mediterranea HOL typ gracillima; g) Helicosphaera carteri; h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) i) Helicosphaera hylina; j) Helicosphaera wallichii; k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; m) Polycrater galapagensis; n) Papposphaera lepida; o) Umbellosphaera tenuis typ II; p) Braarudosphaera bigelowii; q) Corisphaera gracilis; r) Holococcolithophora sphaeroidea; s) Homozygosphaera arethusae; t) Poricalyptra aurisinae. Paski skali: A-T, 1 μm

Syracosphaerales była zdecydowanie najliczniejszą grupą, z 23 gatunkami/taksami odnotowanymi w trzech rodzinach, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) i Syracosphaeraceae (14) (Tab. 2). Isochrysidales były pośrednie, z 7 taksonami w rodzinie Noëlaerhabdaceae. Zarówno Coccosphaerales (dwa gatunki w Calcidiscaceae) jak i Zygodiscales (trzy gatunki plus jedna forma holokolitu w Helicosphaeraceae i jeden gatunek w Pontosphaeraceae) były najmniej okazałe. Sześć gatunków (plus holokkolitowa forma Coronosphaera mediterranea) umieszczono jednak w trzech różnych grupach incertae sedis, przy czym 4 gatunki umieszczono w grupie holokkolitoforów.

Charakterystyka morfologiczna

Ponieważ większość zachowanych kokkolitoforów podawanych wcześniej w Nowej Zelandii badano przy użyciu mikroskopii świetlnej, a niektóre tylko przy użyciu SEM o niskiej rozdzielczości (np., Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), cechy morfologiczne wszystkich 46 taksonów odnotowanych tutaj zostały zilustrowane przy użyciu głównie skaningowej mikroskopii elektronowej o wysokiej rozdzielczości. Obrazy SEM 42 heterokkolitoforów, w tym dwóch form holokkolitowych, przedstawiono na ryc. 2a-t, 3a-t i 4a-p, natomiast 4 holokkolitofory zilustrowano na ryc. 4q-t.

Z 46 taksonów zidentyfikowanych z próbek zebranych w latach 2009-2012, 26 taksonów/form było rekordami po raz pierwszy (c. 57%). Cztery z tych pierwszych rekordów należały do rzędu Isochrysidales, dwanaście należało do rzędu Syracosphaerales, trzy do rzędu Zygodiscales, kolejne trzy należały do czterech rodzin insertae sedis, a cztery były holococcolithophores. Pod względem wielkości kokkolity wytworzone przez 26 po raz pierwszy odnotowanych okazów z Nowej Zelandii (Tab. 3) przypominały (z pewnymi różnicami) te, które podali Cros i Fortuño (2002) oraz Young et al. (2003). Poniżej przedstawiono jedynie proste opisy pierwszych rekordów i kilku nowych morfotypów (np, supercalcified i highly calcified) Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay i Mohler w Hay et al. 1967 znalezionych w rejonie Nowej Zelandii.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), kokosfera kulista do subsferycznej (5-6 μm). Eliptyczne placolity (2,9-3,8 μm długości) są podobne w budowie do tych z Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, z mostkiem pod małym kątem do osi długiej; obszar centralny raczej mały.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), kokosfera kulista do subkulistej (4-5 μm) (tab. 2), kokkolity podobne do G. ericsonii McIntyre i Bé 1967 (ryc. 2h), ale z wyraźnym pierścieniem kolców wokół obszaru centralnego i ze znacznie wyższym mostkiem złożonym z dwóch diametralnie przeciwległych płytek o zmiennym kształcie. Mostek G. ornata jest pod małym kątem do osi długiej.

Reticulofenestra parvula (Okada i McIntyre 1977) Biekart 1989 (ryc. 2m) i R. parvula var. tecticentrum (Okada i McIntyre 1977) Jordan i Young 1990 (ryc. 2n), kokkolity (4-6 μm) obu gatunków/odmian podobne do Emiliania huxleyi (ryc. 2c-g; tab. 2). Kokkolity R. parvula różniły się od kokkolitów E. huxleyi brakiem szczelin pomiędzy dystalnymi elementami tarczki, natomiast R. parvula var. tecticentrum różnił się od tego ostatniego gatunku kokkolitem z nadmiernie uwapnioną częścią środkową.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (ryc. 2s), kokkolit jajowaty (c. 6 μm), monomorficzny, bez kolców (tab. 2). Kokkolity eliptyczne (1,9-2,1 μm) z relatywnie szerokim brzegiem; pierścień promienistych listewek z centralną, szeroką, niską wypukłością (Tabela 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Rys. 2t), kokosfera (8-10 μm) subkulista do wydłużonej (Tabela 2). Kokkolity (2,5-2,8 μm) varimorficzne, z obręczą nieco wygiętą ku górze; część środkowa z pierścieniem promienistych listewek (Tabela 3). Wewnętrzny obszar centralny stożkowaty z wypukłością zakończoną brodawką; wypukłość niektórych apikalnych kokkolitów zmodyfikowana w grzbiet.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (ryc. 3b), kokosfera subkulista (bez kolców, 4,4-4,7 μm) (tab. 2). Kokkolity z relatywnie długimi, dystalnymi kolcami i prawie kolistą tarczą proksymalną (1,5-2,0 μm) z gładkim środkiem w kierunku podstawy kolca (tab. 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre i Fert 1954) Norris 1984 (ryc. 3c-d), kokosfera subsferyczna (4,0-5,8 μm) i dimorficzna (tab. 2). Na dystalnej powierzchni kolistego kokkolitu ciała (1,3-1,9 μm) z delikatnym grzbietem i krótkim kołnierzem u podstawy (Fig. 3d) znajduje się charakterystyczny wzór gwiazdkowy (Tab. 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), kokosfera subkulista (12,3-15,3 μm) i dithecata. Kokkolit ciała (4,5-5,8 μm) dimorficzny, kokkolit okalająco-flagellarny z dużym grzbietem (tab. 2 i 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti i Cati 1976) Cros et al. 2000 (ryc. 3g-h), kokosfera jajowata (6,2-8,2 μm) i ditektoniczna; kokkolity ciała (1,7-2,8 μm) eliptyczne z rurkowatą strukturą; kokkolity okalające flagę ze spiczastym grzbietem, czasem lekko zakrzywione (tab. 2 i 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne i Cros 2009 (ryc. 3j-k), kokosfera subsferyczna (ok. 7,0 μm); kokkolity ciała (1,8-2,0 μm) szeroko eliptyczne, z lekko dystalną krawędzią i prostą ścianą; część środkowa lekko sklepiona z lekko wypukłą, wewnętrzną strukturą środkową. Planolity egzoteliczne koliste tarczki, część środkowa złożona z elementów dekstralnie skośnych (ryc. 3k); luźno przytwierdzone do kokkolitów (tab. 2 i 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (ryc. 3o), kokosfera jajowata (6,2-6,6 μm) i dithecata. Kokkolit ciała eliptyczny (1,3-2,7 μm), ściana stosunkowo głęboka, ale bez kołnierza dystalnego i z charakterystycznymi pionowymi żebrami na zewnętrznej powierzchni ściany (tab. 2 i 3). Kokolit okrężno-flagellarny ma silny grzbiet, ze strukturą płaszczową, która pokrywa około 80% proksymalnej części grzbietu.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. typ 2 z Kleijne 1993 (ryc. 3p-q), kokosfera prawie kulista (ok. 11 μm) i dithecata (tab. 2). Cienkie i subokrągłe kokkolity zewnętrzne tworzą kompletną warstwę zewnętrzną nad kokkolitami ciała. Centralny obszar eliptycznego kokkolitu ciała (2,8-2,9 μm) z promienistymi lamelkami i wydłużonym kopcem jako centralną strukturą łączącą; cienkie, podokrągłe planolity egzotecjalne luźno przytwierdzone do kokkolitu (Rys. 3q; Tabela 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada i McIntyre 1977 (Rys. 3r), kokkolit subsferyczny (c. 7,0 μm). Kokkolity ciała (2,2-2,6 μm) o względnie cienkiej, gładkiej ścianie (tab. 2 i 3); obszar centralny z dobrze rozwiniętym łączącym pierścieniem zewnętrznym i płaską, wydłużoną wewnętrzną strukturą łączącą. Kokkolity okrężno-flagellarne z długim i nieco wygiętym grzbietem (Cros i Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne i Cros 2009 (ryc. 4b-c), kokkolity (ok. 9 μm) dithecate (tab. 2). Kokkolity ciała szeroko eliptyczne (2,1-2,2 μm) o nieregularnym zarysie i niskiej, cienkiej, spłaszczonej ścianie; obszar środkowy złożony z promienistych listewek i płaskiego środka wewnętrznego (Tabela 3). Kokkolity egzoteliczne to planolity w kształcie koła z ząbkowanym marginesem (ryc. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal w Heimdal i Gaarder 1980) (ryc. 4f), forma holokolitu. Kokkolity ciała (2,8-3,2 μm) mają zaokrągloną dystalną wypukłość z wywiniętą rurką (Tabela 3), bez kołnierza, tkanina siatki heksagonalna bez dużych porów; nieciągła krawędź utworzona z dwóch rzędów krystalitów.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), forma holokkolitu wytwarzała tylko małe eliptyczne kokkolity (2,4-2,7 μm) (Tabela 3) z centralnym piramidalnym grzbietem.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (ryc. 4i) i H. wallichii (Lohmann 1902) Okada i McIntyre 1977 (ryc. 4j), kokkolity formy heterokolitowej obu gatunków (<15 μm) wytwarzały stosunkowo duże kokkolity (5.3-6,0 μm i odpowiednio 8,4-10 μm) (tab. 2 i 3), które klinowały się ze sobą za pomocą skrzydlatych kołnierzy, przypominających te z H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. W środkowej części H. hylina nie było jednak szczelin, podczas gdy środkowa część H. wallichii ma skośnie skręcone szczeliny, a nie dwie w linii, jak u H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (ryc. 4l), kokkolit (ok. 7 μm) dimorficzny. Centralny obszar kokkolitu (1,2-1,5 μm) posiada poziomą szczelinę (tab. 2 i 3). Niektóre kokkolity posiadają zębatą lub płaską, trójkątną wypukłość wzdłuż wewnętrznej krawędzi.

Polycrater galapagensis Manton i Oates 1980 (ryc. 4m), kokosfera (15-16 μm) z licznymi bardzo małymi kokkolitami (0,6-0,7 μm) (tab. 2 i 3). W widoku płaskim czworokątny, w widoku bocznym trójkątny do góry nogami. Kokkolity z aragonitu (Manton i Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), komórka kulista (5-6 μm), średnica kokosfery 14-15 μm. Podstawa kokkolitu (1,2-1,6 μm) subokrągła do eliptycznej, w części środkowej długi trzon centralny, podtrzymujący płaski stożek z czterech dużych elementów dających prawie ciągłą warstwę zewnętrzną komórki.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (ryc. 4q), kokosfera subsferyczna (ok. 5 μm); kokkolity (1,2-1,5 μm) z niską ścianką i poprzecznym łukowatym mostkiem przez otwarty koniec dystalny (tab. 2 i 3). Proksymalny koniec wydaje się być zamknięty przez cienką warstwę krystalitów.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (ryc. 4r), kokkolit owalny (ok. 10-12 μm długości) (tab. 2). Kokkolity stożkowate z bazalnym kołnierzem; dystalny koniec zwęża się gwałtownie w mały występ. Mikrokrystality nieregularnie ułożone, oddzielone małymi perforacjami.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), kokosfera jajowata (8-12 μm) (Tabela 2); kokkolity (1.7-2,1 μm) mają proksymalną rurkę i mocny, łukowato wygięty mostek dystalny (Tabela 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), kokosfera jajowata (ok. 9,0 μm) (Tabela 2). Kokkolity eliptyczne (2,3-2,5 μm) (Tabela 3), z czterema podłużnymi otworami i poprzecznym, praktycznie jednowarstwowym grzbietem na powierzchni dystalnej.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay i Mohler w Hay i in. 1967 (ryc. 2c-g), kokosfera mała (3,5-5,0 μm), kulista do subsferycznej, z relatywnie dużymi eliptycznymi kokkolitami (2,7-3,9 μm) (tab. 2). Komórki form superzwapniałych i silnie zwapniałych mniej więcej takie same jak innych morfotypów; obie formy odnotowane po raz pierwszy wśród typu A, B i C, w szczególności podczas wiosennych zakwitów 2009 na wschód od Nowej Zelandii (Fig. 2c-e).

Różnorodność gatunkowa i rozmieszczenie

Całkowita liczba kokkolitoforów zidentyfikowanych z próbek pobranych w latach 2009-2012 była największa na wschodzie (46), pośrednia na zachodzie (wzdłuż dwóch transektów w Morzu Tasmana) (15), a najmniejsza na północnym wschodzie (Zatoka Obfitości) i południu (po 4) Nowej Zelandii (Tabela 2). Podczas 3-letnich badań odnotowano dwa masywne, niemal monospecyficzne zakwity Emiliania huxleyi w pobliżu FSS (wiosną 2009 i latem 2011) i oba zostały potwierdzone przez czujnik MODIS na satelicie Aqua NASA (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Łączna liczba stwierdzonych przy tych okazjach kokkolitoforów wyniosła odpowiednio 4 i 6 taksonów.

W warunkach niekwitnienia, na podstawie częstości występowania, Emiliania huxleyi była najliczniejsza praktycznie we wszystkich stacjach poboru prób. Jedynym wyjątkiem była jesień 2009 roku, kiedy Reticulofenestra parvula zdominowała zespół kokkolitoforów wzdłuż wybrzeża Kaikoura, na wschód od Nowej Zelandii. W warunkach niekwitnienia średnia całkowita liczba taksonów (22) odnotowana przy pięciu okazjach, wiosną, latem i jesienią 2009 roku, jesienią 2011 roku i latem 2012 roku, na wschodzie, była większa niż średnia (7,6) odnotowana przy trzech innych okazjach, latem 2010 roku, wiosną 2009 roku i jesienią 2011 roku, w pozostałej części Nowej Zelandii (Tab. 2).

Nieliczni członkowie rzędu Isochrysidales, np, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae i G. oceanica, były najszerzej rozprzestrzenione, odnotowane w większości miejsc pobierania próbek (Tabela 2). Mimo, że przedstawiciele rodzaju Syracosphaera generalnie występowali z niską częstotliwością (np. S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada i Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. type 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich i Tappan 1968 , S. serrata i S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), stwierdzono, że są one bardziej rozpowszechnione na wschodzie (14) niż na zachodzie (4), północnym wschodzie i południu (żaden) Nowej Zelandii (Tab. 2). Wszystkie pozostałe taksony występowały w mniejszej liczbie stacji niż pozostałe dwie grupy, ale generalnie były one także bardziej rozpowszechnione na wschodzie niż w pozostałej części Nowej Zelandii.