Miejsce fizjologicznej reakcji akrosomowej plemnika ssaków

Rozpoczęcie AR

Od dawna było jasne dla innych niż ssaki modeli zapłodnienia, w których plemniki muszą utworzyć drogę penetracji, że, w zależności od gatunku, AR jest wywoływane przez osłonę jaja lub często przez galaretkę, która otacza tę osłonę. U ssaków euteryjskich ustalenie miejsca, w którym rozpoczyna się AR, jest jednak utrudnione przez fakt, że płaszcz jaja – zona pellucida – jest przez zmienną dla gatunku liczbę godzin po owulacji otoczony przez cumulus oophorus, wielowarstwową masę komórek, często osadzonych w bogatej w kwas hialuronowy macierzy. We wczesnych badaniach prowadzonych na śwince morskiej i kilku gryzoniach, Austin i Bishop (2) stwierdzili, że plemniki przechodzą AR w obrębie cumulusa i, mylnie, sugerowali, że reakcja ta jest morfologicznym przejawem kapacytacji plemników – zmiany związanej z błoną plemnikową, zachodzącej w drogach rodnych samicy, swoistej dla ssaków terapeutycznych, która ostatecznie nadaje plemnikom zdolność do zapłodnienia. Później, jak zaobserwowano w mikroskopie elektronowym, plemniki królika na obrzeżach cumulus oophorus miały generalnie nienaruszone akrosomy, podczas gdy większość złapanych wewnątrz

Niektóre plemniki reagujące w cumulusie były następnie zdolne do zapłodnienia jaja.

cumulus przeszedł do tego czasu jakąś fazę AR, podobnie jak większość plemników związanych z zona pellucida (3). Następnie podobne obserwacje AR w obrębie cumulusu poczyniono dla plemników chomika syryjskiego (4, 5) i chińskiego (6), a nawet człowieka (7). Niedługo przed tym jednak, wkraczanie w problem definiowania zapłodnienia w kategoriach molekularnych rozpoczęło się od ważnego odkrycia, że (mysia) zona pellucida składa się z trzech glikoprotein-ZP1, ZP2 i ZP3 (8). Ponieważ pozbawione cumulusów jaja większości ssaków mogą być zapładniane in vivo lub in vitro, równie ekscytująca obserwacja kilka lat później, że mysia AR może być indukowana przez ZP3 (9), doprowadziła do poglądu, że zona pellucida indukuje AR. Chociaż wydaje się to dyskontować wcześniejsze obserwacje AR w obrębie cumulusu u innych gatunków i chociaż, ze sporadycznymi wyjątkami (10), większość badań na myszach została przeprowadzona przy użyciu jaj pozbawionych cumulusu, ten pogląd o zona pellucida jako fizjologicznym induktorze AR u ssaków był przedmiotem innych doniesień (11, 12) i jest obecnie szeroko rozpowszechniony. Tak więc obserwacje Jin i wsp. (1) stanowią w tym względzie powrót do biologicznej rzeczywistości. Szczególna zasługa ich badań polega nie tylko na obserwacji zdarzeń w żywych plemnikach myszy. Powtarzając, pokazuje ono, że te plemniki często przechodzą AR w cumulusie przed dotarciem do zona pellucida i, używając fluorescencyjnego znacznika ogonowego, pokazuje również kluczowy fakt, że takie plemniki mogą następnie przejść do zapłodnienia.

Obserwacja, że mysie plemniki z reagującymi akrosomami mogą następnie przylegać i penetrować zona pellucida ma ważne implikacje dla wysiłków zmierzających do scharakteryzowania składnika(ów) powierzchni główki plemnika zaangażowanych w wiązanie plemnik/jajko przy zapłodnieniu. Jednakże, rozważając inne implikacje tej pracy, należy ostatecznie wykazać, że jej wyniki reprezentują sytuację podczas zapłodnienia in vivo. Ponadto, pomimo zaniku fluorescencyjnego znacznika akrosomalnego w cumulusie, można przypuszczać, że reagujący pancerzyk akrosomalny jest zachowany do czasu, gdy główka plemnika zwiąże się z powierzchnią zony. Chociaż nie zostało to podkreślone w literaturze, szerokie badania międzygatunkowe AR sugerują, że reagujący akrosom u ssaków euteryjskich charakteryzuje się niezwykłą stabilnością, a zatem i długością życia, prawdopodobnie dzięki nierozpuszczalnemu składnikowi matrycy akrosomalnej. Stabilność ta wydaje się być adaptacją, która pozwala mu przetrwać i związać główkę plemnika do momentu rozpoczęcia penetracji stosunkowo trudnej, gęstej macierzy zony.

.