Komórka granulkowa

Ścieżki i obwody neuronalne w móżdżkuEdit

Ścieżki i obwody neuronalne w móżdżku. (+) reprezentują synapsy pobudzające, podczas gdy (-) reprezentują synapsy hamujące.

Komórki ziarniste móżdżku otrzymują pobudzające wejście z 3 lub 4 włókien mszystych pochodzących z jąder pontyfikalnych. Włókna mszyste łączą się pobudzająco z komórkami ziarnistymi, co powoduje wystrzelenie potencjału czynnościowego przez komórkę ziarnistą.

Akson komórki ziarnistej móżdżku rozdziela się, tworząc równoległe włókno, które unerwia komórki Purkinjego. Zdecydowana większość synaps aksonalnych komórek ziarnistych znajduje się na włóknach równoległych.

Włókna równoległe są wysyłane w górę przez warstwę Purkinjego do warstwy molekularnej, gdzie rozgałęziają się i rozprzestrzeniają przez arbory dendrytyczne komórek Purkinjego. Te równoległe włókna tworzą tysiące pobudzających synaps Granule-cell-Purkinje-cell na dendrytach komórek Purkinjego.

To połączenie jest pobudzające, ponieważ uwalniany jest glutaminian.

Włókna równoległe i wstępujące synapsy aksonowe z tej samej komórki ziarnistej ogień w synchronizacji, co powoduje sygnały pobudzające. W korze móżdżku znajdują się różne neurony hamujące (interneurony). Jedynymi neuronami pobudzającymi obecnymi w korze móżdżku są komórki ziarniste.

Plastyczność synapsy między włóknem równoległym a komórką Purkinjego jest uważana za ważną dla uczenia się motorycznego. Funkcja obwodów móżdżkowych jest całkowicie zależna od procesów zachodzących w warstwie ziarnistej. Dlatego też funkcja komórek ziarnistych determinuje funkcję móżdżku jako całości.

Wejście włókien mszystych na komórki ziarniste móżdżkuEdit

Dendryty komórek ziarnistych synapsują również z charakterystycznymi niemelinowanymi aksonami, które Santiago Ramón y Cajal nazwał włóknami mszystymi Włókna mszyste i komórki Golgiego tworzą połączenia synaptyczne z komórkami ziarnistymi. Razem komórki te tworzą kłębuszki.

Komórki ziarniste podlegają hamowaniu zwrotnemu: komórki ziarniste pobudzają komórki Purkinjego, ale również pobudzają interneurony GABAergiczne, które hamują komórki Purkinjego.

Komórki ziarniste podlegają również hamowaniu zwrotnemu: Komórki Golgiego otrzymują bodźce pobudzające z komórek ziarnistych i z kolei odsyłają sygnały hamujące do komórek ziarnistych.

Kody wejściowe włókien mięśniowych są zachowywane podczas transmisji synaptycznej między komórkami ziarnistymi, co sugeruje, że unerwienie jest specyficzne dla otrzymywanego wejścia. Komórki ziarniste nie tylko przekazują sygnały z włókien mszystych, ale raczej dokonują różnych, skomplikowanych przekształceń, które są wymagane w dziedzinie czasoprzestrzennej.

Każda komórka ziarnista otrzymuje wejście z dwóch różnych wejść z włókien mszystych. Wejście pochodzi zatem z dwóch różnych miejsc, w przeciwieństwie do komórki ziarnistej otrzymującej wiele wejść z tego samego źródła.

Różnice we włóknach omszonych, które wysyłają sygnały do komórek ziarnistych bezpośrednio wpływa na rodzaj informacji, że komórki ziarniste tłumaczyć do komórek Purkinjego. Niezawodność tego tłumaczenia będzie zależała od niezawodności aktywności synaptycznej w komórkach ziarnistych oraz od charakteru odbieranego bodźca. Sygnał, który komórka ziarnista otrzymuje z włókna mszystego, zależy od funkcji samego włókna mszystego. Dlatego komórki ziarniste są w stanie integrować informacje z różnych włókien mszystych i generować nowe wzorce aktywności.

Wejście włókien pnących na komórki ziarniste móżdżkuEdit

Różne wzorce wejścia włókien mszystych będą produkować unikalne wzorce aktywności w komórkach ziarnistych, które mogą być modyfikowane przez sygnał uczenia przekazywany przez wejście włókien pnących. David Marr i James Albus zasugerował, że móżdżek działa jak filtr adaptacyjny, zmieniając zachowanie motoryczne w oparciu o charakter wejścia sensorycznego.

Ponieważ wiele (~200,000) komórek ziarnistych synapse na pojedynczej komórce Purkinjego, skutki każdego równoległego włókna mogą być zmienione w odpowiedzi na „sygnał nauczycielski” z wejścia włókna wspinaczkowego.

Specyficzne funkcje różnych komórek ziarnistychEdit

Komórki ziarniste móżdżku

David Marr zasugerował, że komórki ziarniste kodują kombinacje wejść włókien mszystych. Aby komórka ziarnista mogła odpowiedzieć, musi otrzymać aktywne wejścia z wielu włókien mszystych. Kombinacja wielu wejść skutkuje tym, że móżdżek jest w stanie dokonać bardziej precyzyjnego rozróżnienia pomiędzy wzorcami wejściowymi niż pozwoliłoby na to pojedyncze włókno mszyste. Komórki ziarniste móżdżku odgrywają również rolę w orkiestracji przewodnictwa tonicznego, które kontrolują sen w połączeniu z otaczającymi poziomami GABA, które znajdują się w brain.

Komórki ziarniste zębate

Utrata neuronów zakrętu zębatego z hipokampa powoduje deficyty pamięci przestrzennej. Dlatego uważa się, że komórki ziarnistości zębatych funkcjonują w tworzeniu pamięci przestrzennej i wspomnień epizodycznych. Niedojrzałe i dojrzałe komórki ziarnistości zębatych odgrywają różne role w funkcjonowaniu pamięci. Uważa się, że dorosłe komórki ziarniste są zaangażowane w rozdzielanie wzorców, podczas gdy stare komórki ziarniste przyczyniają się do szybkiego uzupełniania wzorców.

Grzbietowe komórki ziarniste ślimaka

Komórki piramidowe z pierwotnej kory słuchowej rzutują bezpośrednio do jądra ślimaka. Jest to ważne w akustycznym odruchu startowym, w którym komórki piramidowe modulują wtórny odruch orientacyjny, a wejście komórek ziarnistych jest odpowiedzialne za właściwą orientację. Dzieje się tak dlatego, że sygnały odbierane przez komórki ziarniste zawierają informacje o położeniu głowy. Komórki ziarniste w grzbietowym jądrze ślimaka odgrywają rolę w percepcji i reakcji na dźwięki w naszym otoczeniu.

Komórki ziarniste opuszki węchowej

Inhibicja generowana przez komórki ziarniste, najbardziej rozpowszechniony typ komórek GABAergicznych w opuszce węchowej, odgrywa krytyczną rolę w kształtowaniu wyjścia opuszki węchowej. Istnieją dwa rodzaje pobudzających sygnałów wejściowych odbieranych przez komórki ziarniste GABAergiczne; te aktywowane przez receptor AMPA i te aktywowane przez receptor NMDA. Dzięki temu komórki ziarniste mogą regulować przetwarzanie danych sensorycznych w bańce węchowej. Cebulka węchowa przekazuje informacje zapachowe z nosa do mózgu i jest niezbędna do prawidłowego odczuwania zapachów. Stwierdzono również, że komórki ziarniste w opuszce węchowej są ważne w tworzeniu wspomnień związanych z zapachami.

Czynniki krytyczne dla funkcjiEdit

Wapń

Dynamika wapnia jest niezbędna dla kilku funkcji komórek ziarnistych, takich jak zmiana potencjału błonowego, plastyczność synaptyczna, apoptoza i regulacja transkrypcji genów. Natura sygnałów wapniowych, które kontrolują presynaptyczną i postsynaptyczną funkcję kolców komórek ziarnistych opuszki węchowej jest w większości nieznana.

Tlenek azotu

Neurony opuszki węchowej mają wysoki poziom neuronalnej izoformy syntazy tlenku azotu. Enzym ten jest zależny od obecności wapnia i jest odpowiedzialny za produkcję tlenku azotu (NO). Neuroprzekaźnik ten jest negatywnym regulatorem proliferacji prekursorów komórek ziarnistych, co sprzyja różnicowaniu się różnych komórek ziarnistych. NO reguluje interakcje między komórkami ziarnistymi a gliami i jest niezbędny do ochrony komórek ziarnistych przed uszkodzeniem. NO jest również odpowiedzialny za neuroplastyczność i uczenie się motoryczne.

.