Habenula

Habenula była tradycyjnie dzielona na część boczną (limbiczną) i przyśrodkową (ruchową). Szczegółowe badania tego regionu u kota sugerują jednak, że część boczna powinna być dalej podzielona na dziesięć odrębnych subnuklei, a część przyśrodkowa na pięć odrębnych subnuklei.

AsymetriaEdit

Różne gatunki wykazują lewostronno-prawostronne asymetryczne zróżnicowanie neuronów habenulowych. U wielu ryb i płazów, habenula po jednej stronie jest znacznie większa i lepiej zorganizowana w wyraźne jądra w grzbietowym diencephalonie niż jej mniejsza para. Stronność takiego zróżnicowania (czy lewa czy prawa strona jest bardziej rozwinięta) różni się w zależności od gatunku. U ptaków i ssaków natomiast obie habenule są bardziej symetryczne (choć nie całkowicie) i składają się z jądra przyśrodkowego i bocznego po każdej stronie, co u ryb i płazów odpowiada odpowiednio habenuli grzbietowej i habenuli brzusznej.

Habenula bocznaEdit

Pierwotne regiony wejściowe do habenuli bocznej (LHb) to boczna okolica przedwzrokowa (doprowadzająca sygnały z hipokampa i przegrody bocznej), pallidum brzuszne (wnoszące dane z jądra accumbens i jądra przyśrodkowego wzgórza), podwzgórze boczne, habenula przyśrodkowa i segment wewnętrzny globus pallidus (wnoszący dane z innych struktur zwojów podstawy).

Neurony w habenuli bocznej są „nagradzająco-negatywne”, ponieważ są aktywowane przez bodźce związane z nieprzyjemnymi zdarzeniami, brakiem nagrody lub obecnością kary, zwłaszcza gdy jest to nieprzewidywalne. Informacja o nagrodzie do habenuli bocznej pochodzi z wewnętrznej części ciała modzelowatego (globus pallidus).

Wyjścia z habenuli bocznej są ukierunkowane na regiony dopaminergiczne (substantia nigra pars compacta i brzuszne pole tegmentalne), regiony serotoninergiczne (jądra środkowe i grzbietowe raphe) oraz region cholinergiczny (jądro środkowo-grzbietowe tegmentalne). Wyjście to hamuje neurony dopaminergiczne w substantia nigra pars compacta i ventral tegmental area, przy czym aktywacja w habenuli bocznej łączy się z dezaktywacją w nich i odwrotnie, dezaktywacja w habenuli bocznej z ich aktywacją. Habenula boczna funkcjonuje w celu przeciwstawienia się działaniu jądra tegmentalnego lateralnego w nabywaniu reakcji unikania, ale nie w przetwarzaniu unikania później, gdy jest ono wspomnieniem, motywacją lub jego wykonaniem. Nowe badania sugerują, że lateral habenula może odgrywać kluczową rolę w podejmowaniu decyzji.

Medial habenulaEdit

Wejście do przyśrodkowej habenuli (MHb) pochodzi z różnych regionów i niesie szereg różnych substancji chemicznych. Regiony wejściowe obejmują jądra przegrody (jądro fimbrialis septi i jądro trójkątne septi), dopaminergiczne wejścia z jądra międzyplazmatycznego obszaru brzusznego, noradrenergiczne wejścia z locus ceruleus i GABAergiczne wejścia z pasma skośnego Broca. Habenula przyśrodkowa wysyła wyjścia glutaminianu, substancji P i acetylocholiny do istoty szarej okołokomorowej przez jądro międzypodziałowe, a także do szyszynki.

Kodowanie węchowe w habenuliEdit

W niższych kręgowcach (minogi i ryby teleostre) aksony komórek mitralnych (głównych neuronów węchowych) rzutują wyłącznie do prawej półkuli habenuli w sposób asymetryczny. Wykazano, że grzbietowa część habenuli (DHb) jest funkcjonalnie asymetryczna z przewagą odpowiedzi zapachowych w prawej półkuli. Wykazano również, że neurony DHb są spontanicznie aktywne nawet przy braku stymulacji węchowej. Te spontanicznie aktywne neurony DHb są zorganizowane w funkcjonalne klastry, które zostały uznane za regulujące odpowiedzi węchowe. (Jetti, SK. et al 2014, Current Biology)

.