Diploë

VII Jamy czaszki

Jama czaszki (ryc. 5 i 13) mieści mózg, jego opony mózgowe i naczynia krwionośne (Nickel i in., 1986, Romer i Parsons, 1977). Dach (calvarium) i ściany boczne mózgoczaszki składają się zazwyczaj z kości czołowych i ciemieniowych, a ścianę ogonową tworzą kości nadoczodołowe i okołokołowe (ryc. 7, 8 i 9). Rostralnie znajduje się kość etmoidalna z jej perforowaną płytą bruzdowatą, przyśrodkowe przedłużenia wewnętrznej blaszki kości czołowej i części kręgów szyjnych (patrz poniżej). U odontocetes boczne skrzydła vomeru również przyczyniają się do budowy rostralnej ściany jamy czaszki.

Podłoga jamy czaszki jest utworzona przez basioccipital, podstawę czaszki (w tym wgłębienie na przysadkę) z jej bocznymi skrzydłami (alisphenoids) i presphenoid z jej bocznymi skrzydłami (orbitosphenoids) (ryc. 7, i 12). Skrzydła alisfenoidalne i oczodołowo-czaszkowe rozciągają się grzbietowo między bardziej grzbietowymi kośćmi czaszki w szerokiej gamie kształtów i rozmiarów – te dwie kości skrzydłowe (zwane zbiorczo kośćmi gnykowymi) mają większość otworów dla nerwów czaszkowych i mogą być najbardziej zmienne i trudne do rozpoznania u różnych taksonów (ryc. 7, 9 i 11).

Jama nosowa jest oddzielona od jamy ustnej podniebieniem wtórnym. Podniebienie wtórne jest utworzone przez podniebienie twarde i miękkie (ryc. 5). Podniebienie wtórne wnosi bardzo ważny wkład w siły ewolucyjne, które ukształtowały czaszki ssaków, ponieważ umożliwia ono długotrwałe żucie pokarmu podczas oddychania, zapewniając dodatkowy czas na przetwarzanie pokarmu w jamie ustnej. Jama nosowa rozciąga się od kostnej nawy zewnętrznej do płytki prostopadłej kości gnykowej. Jama nosowa jest zazwyczaj w przybliżeniu rurkowatą strukturą, która zajmuje całą długość rostrum czaszki u większości ssaków, ale nie u waleni. U niektórych gatunków lądowych może być ona równoległa z obu stron do zamkniętych zatok szczękowych. Podpory kostne jamy nosowej są tworzone przez kości przedszczękowe, szczękowe, przednie, vomer, palatines, a u niektórych gatunków lacrimals i jugals (Nickel i in., 1986; Romer i Parsons, 1977). W jamie nosowej często występuje grzbietowo-środkowa przyśrodkowa przegroda nosowa; jest ona utworzona z chrząstki po stronie prawej i z kostnego przedłużenia małżowiny usznej po stronie ogonowej. Vomer (niesparowana, stosunkowo cienka, brzuszna kość linii środkowej) może również przyczyniać się do ventrolateralnych aspektów przegrody nosowej.

Przegroda nosowa dzieli jamę nosową na oddzielne lewe i prawe kanały powietrzne zwane choanae (ryc. 5). W części ogonowej, w pobliżu połączenia podniebienia miękkiego i twardego, może dojść do utraty przegrody (rim of the choanae; ryc. 5 i 12). U wielu gatunków cienka warstwa vomeru rozciąga się doogonowo wzdłuż brzusznej linii środkowej, aby pokryć brzuszne aspekty przedfenoidu i podstawy fenoidu w miarę starzenia się zwierzęcia. U niektórych ssaków, zwłaszcza delfinów, ta część cienkiego vomeru jest często fenestrowana, odsłaniając synchondrozę między kośćmi podstawy i przedszczękową (ryc. 12).

Konchy (turbinaty, turbinalia) są cienkimi płytkami kostnymi (pokrytymi błoną śluzową w życiu), które wystają do jamy nosowej. Conchae zwiększają powierzchnię w jamie nosowej dla wymiany ciepła, równowagi wodnej i węchu (Moore, 1981). Im bardziej rostralne konchy rozwijają się jako wyrostki szczęki i nosa, tym bardziej ogonowe konchy rozwijają się z kości gnykowej (Nickel i in., 1986). W wyraźnym przeciwieństwie do większości innych ssaków, jamy nosowe waleni nie są częścią rostrum. Zamiast tego jamy nosowe waleni są prawie pionowymi kanałami tuż rostralnie do mózgoczaszki (patrz teleskopowanie poniżej) i są pozbawione konch; kości dzielące i graniczące z jamą nosową są przesunięte przez vomer i pterygoid (Mead i Fordyce, 2008; Rommel, 1990). Pozwala to na szybki cykl oddechowy waleni (Pabst i in., 1999). Kłykcie wydr morskich, lwów morskich i fok są bardzo pogmatwane, niemal wypełniając jamę nosową koronkową siecią kości. Struktury te znacznie zwiększają powierzchnię i wykazano, że są ważne dla zachowania wody i ciepła u fok i wydr morskich (Folkow i in., 1988; Huntley i in., 1984).

Kości czaszki większości ssaków są cudami mechanicznymi. Tylko stosunkowo niedawno w historii inżynierii człowiek zbudował struktury kompozytowe (monokoki), które zbliżają się do wydajności projektu znalezionego w czaszce ssaków (Gordon, 1988). U wielu gatunków niektóre kości czaszki składają się z warstwy kości gąbczastej (diploe) i/lub wypełnionych powietrzem zatok (ryc. 5) umieszczonych pomiędzy dwoma cienkimi „panelami” sztywnej kości korowej, powszechnie określanymi jako blaszka wewnętrzna i zewnętrzna (pojedyncza lamina) (Nickel i in., 1986; Schaller, 1992). To drążenie zatok w kości nazywane jest pneumatyzacją (Nickel i in., 1986). Powstała w ten sposób wielowarstwowa struktura jest mocna, a jednocześnie ma mniejszą masę niż inne struktury kostne. W kościach czaszki większości ssaków łożyskowych, pneumatyzowane zatoki przynosowe rozwijają się embrionalnie jako inwolucje z przyległych przestrzeni powietrznych. Zatoki te różnią się znacznie nawet w obrębie gatunku; stają się większe i liczniejsze wraz z wiekiem osobnika (Moore, 1981). U wielu gatunków zatoki przynosowe pomagają tworzyć trójwymiarowe systemy usztywniające, minimalizując masę kości, która zapewnia szkielet potrzebny do mechanicznego wsparcia różnych części głowy2. Niektóre zatoki przynosowe zwiększają powierzchnię dostępną dla nabłonka węchowego w celu wykrywania zapachów (Nickel i in., 1986). Zatoki, które są dobrze unaczynione mogą pomóc w zapewnieniu chłodzenia ewaporacyjnego (Schaller, 1992). U ssaków lądowych zatoki przynosowe mogą również pełnić funkcję rezonatorów, które modyfikują dźwięki generowane przez osobnika (Moore, 1981). Zatoki przynosowe występują w kości czołowej (ryc. 5) i szczękowej psa oraz w kości czołowej, etmoidalnej i przedszczękowej człowieka; u innych ssaków lądowych występują także w kości potylicznej, szyjnej, łzowej, nosowej, podniebiennej, ciemieniowej, podstawnej i womerowej (Moore, 1981; Nickel i in.., 1986; Schaller, 1992).

W przeciwieństwie do większości czaszek innych ssaków, kości czaszki manatów są grube i zbudowane z prawie litej kości śródręcza (Fawcett, 1942). U niektórych dużych ssaków lądowych, takich jak słoń, czaszka jest znacznie powiększona z pneumatycznymi kośćmi w części, aby pomieścić duże mięśnie głowy (Nickel et al., 1986). W przeciwieństwie do tego, czaszki większych waleni (tj. Ziphius i Eubalaena) są powiększone, aby pomieścić większe masy mięśniowe i większe wymagania dotyczące przetwarzania żywności, ale nie są pneumatyzowane.

W nurkujących ssakach, wypełnione powietrzem jamy w sztywnych obudowach kości mogą zostać uszkodzone podczas nurkowania, gdy są poddane dużym szybkim zmianom ciśnienia związanym ze zmianami głębokości. Jeśli u nurków występują wypełnione powietrzem zatoki przynosowe, muszą być one otwarte, aby powietrze lub inne płyny (np. krew, limfa, płyn mózgowo-rdzeniowy) w przyległych unaczynionych strukturach mogły przemieszczać się do nich i z nich, aby skompensować zmiany objętości powietrza w odpowiedzi na zmiany ciśnienia otoczenia (Molvaer, 2003); alternatywnie muszą mieć elastyczne ściany, które są zdolne do zapadania się. Spośród zwierząt mięsożernych najbardziej rozbudowane zatoki posiadają niedźwiedzie lądowe (Moore, 1981); według naszej wiedzy, zatoki niedźwiedzi polarnych nie zostały opisane. Walenie, szczególnie odontocetes, mają kilka obszarów wypełnionych powietrzem, te na brzusznej stronie czaszki są związane z pneumatyzowanymi kośćmi. Te wypełnione powietrzem zatoki mają duże otwory, które są połączone z układem oddechowym poprzez rurkę Eustachiusza (Fraser i Purves, 1960; Houser i in., 2004). Co ciekawe, w przeciwieństwie do pneumatyzowanych kości występujących u ssaków lądowych, to właśnie kości pterygoidalne waleni są najbardziej pneumatyzowane. Zazwyczaj kości pterygoidalne są małe u ssaków, ale u waleni są one znacznie powiększone (nieco ponad 40% długości brzusznej czaszki u Ziphius; Rommel i in., 2006). U wielu waleni zatoki pterygoidalne mają cienkie przyśrodkowe i boczne ściany kostne zwane lamelami. Niektóre gatunki o stosunkowo dużych zatokach szczękowych (np. ziphiidae i physeteridae) utraciły boczne lamelki, a przyśrodkowa ściana kostna zatoki jest stosunkowo gruba (ryc. 13). Zamiast kostnych blaszek bocznych, duże zatoki szczękowe tych nurów są otoczone pochewką ścięgnistą, do której przyczepiają się mięśnie podniebienia (Fraser i Purves, 1960). U manatów duży wyrostek brzuszny przednio-przyśrodkowy kości podniebiennej i duży wyrostek brzuszny boczny kości alisphenoidalnej łączą się z relatywnie małą kością pterygoidalną, tworząc solidną strukturę, która podtrzymuje duże mięśnie pterygoidalne (ryc. 8, 10 i 12).

Ściany zatok pterygoidalnych są dobrze unaczynione, być może po to, aby pomóc w dostosowaniu objętości do zmian ciśnienia otoczenia. Wykazano, że przestrzenie wypełnione powietrzem u żywych delfinów są strukturami dynamicznymi, które funkcjonują jako reflektory pomagające odizolować małżowiny uszne od aparatu wytwarzającego dźwięk w głowie i pomóc odizolować oba uszy, aby mogły mieć lepsze zdolności kierunkowe (Houser i in., 2004).