Bookshelf

Ryc. 20.14

Asymetryczne podziały komórkowe u glonów brunatnych. Przebieg czasowy od 8 do 25 godzin po zapłodnieniu, przedstawiający komórki glonów wybarwione istotnym barwnikiem błonowym w celu uwidocznienia pęcherzyków wydzielniczych, które pojawiają się jako pierwsze, oraz płytki komórkowej, która zaczyna się pojawiać około (więcej…)

Rysunek 20.16

Rola suspensora w embriogenezie roślin dwuliściennych. Hodowla zarodków fasoli szkarłatnej z i bez suspensorów wykazała, że suspensor jest niezbędny w stadium serca, ale nie później. (Za Yeung i Sussex 1979.)

Geny efektu ojcowskiego odgrywają kluczową rolę w ustalaniu wzorca embrionalnego u zwierząt (patrz rozdział 9). Rola genów ekstrazygotycznych w embriogenezie roślin jest mniej jasna, a kwestię tę komplikują co najmniej trzy potencjalne źródła wpływu: tkanka sporofitu, tkanka gametofitu i poliploidalne bielmo. Wszystkie te tkanki są w ścisłym związku z jajem/zygotą (Ray 1998). Na rozwój bielma mogą również wpływać geny matczyne. U Arabidopsis zidentyfikowano sporofityczne i gametofityczne geny efektu macierzyńskiego i jest prawdopodobne, że genom bielma wpływa również na zygotę. Pierwszy zidentyfikowany gen efektu matczynego, SHORT INTEGUMENTS 1 (SIN1), musi ulegać ekspresji w sporoficie dla prawidłowego rozwoju zarodka (Ray et al. 1996). Dwa czynniki transkrypcyjne (FBP7 i FBP11) są potrzebne w sporoficie petunii do normalnego rozwoju bielma (Columbo et al. 1997). Gen efektu macierzyńskiego u żeńskich gametofitów, MEDEA (od imienia Medei Eurypidesa, która zabiła własne dzieci), posiada domeny białkowe podobne do domen genu efektu macierzyńskiego u Drosophila (Grossniklaus et al. 1998). Co ciekawe, MEDEA należy do grupy genów Polycomb (patrz rozdział 9), których produkty bezpośrednio lub pośrednio zmieniają chromatynę i wpływają na transkrypcję. MEDEA wpływa na gen imprintowany (patrz Rozdział 5), który ulega ekspresji w gametoficie żeńskim i w zygocie przez allele dziedziczone matczynie, ale nie przez allele dziedziczone ojcowsko (Vielle-Calzada et al. 1999). Jak istotne są geny efektu matczynego w tworzeniu planu ciała sporofitu, pozostaje pytaniem bez odpowiedzi.

Radialne i osiowe wzory rozwijają się w miarę postępu podziałów i różnicowania komórek (Rysunek 20.18; patrz także Bowman 1994, gdzie przedstawiono szczegółowe mikrografy świetlne embriogenezy Arabidopsis). Komórki właściwego zarodka dzielą się w płaszczyźnie poprzecznej i podłużnej, tworząc globularne stadium zarodka z kilkoma warstwami komórek. Powierzchownie stadium to przypomina rozszczepienie u zwierząt, ale stosunek komórek jądrowych do cytoplazmatycznych niekoniecznie się zwiększa. Wyłaniający się kształt zarodka zależy od regulacji płaszczyzn podziału i ekspansji komórek, ponieważ komórki nie są w stanie przemieszczać się i zmieniać kształtu zarodka. Płaszczyzny podziałów komórkowych w zewnętrznej warstwie komórek zostają ograniczone, a warstwa ta, zwana protodermą, staje się wyraźna. W stadium kulistym pojawia się promieniste ukształtowanie, gdy zapoczątkowane zostają trzy systemy tkanek (skórna, podłoże i naczyniowa) rośliny. Tkanka skórna (epiderma) powstanie z protodermy i przyczyni się do powstania zewnętrznych warstw ochronnych rośliny. Tkanka przyziemna (kora i rdzeń) powstaje z merystemu przyziemnego, który znajduje się pod protodermą. Z prokambium, które tworzy się w jądrze zarodka, powstaje tkanka naczyniowa (ksylem i łyko), która pełni funkcję podporową i transportową. Różnicowanie się poszczególnych układów tkankowych jest przynajmniej częściowo niezależne. Na przykład, u mutanta keule Arabidopsis, system skórny jest uszkodzony, podczas gdy systemy tkanek wewnętrznych rozwijają się normalnie (Mayer i wsp. 1991).

Rysunek 20.18

Radialne i osiowe wzorowanie. (A) Kształtowanie promieniste u okrytozalążkowych rozpoczyna się w stadium globularnym i prowadzi do powstania trzech systemów tkankowych. (B) Wzorzec osiowy (oś pęd-korzeń) jest ustalony w stadium sercowym.

Kulisty kształt zarodka zostaje utracony, gdy zaczynają się tworzyć liścienie („pierwsze liście”). Dwuliścienne mają dwa liścienie, które nadają zarodkowi sercowaty wygląd, gdy się tworzą. Na tym sercowatym etapie rozwoju widoczny jest osiowy plan budowy ciała. Hormony (konkretnie auksyny) mogą pośredniczyć w przejściu od symetrii promienistej do dwustronnej (Liu et al. 1993). U roślin jednoliściennych, takich jak kukurydza, pojawia się tylko pojedynczy liścień.

W wielu roślinach liścienie pomagają w odżywianiu rośliny, stając się fotosyntetyczne po wykiełkowaniu (chociaż te z niektórych gatunków nigdy nie wyrastają z ziemi). W niektórych przypadkach – na przykład u grochu – rezerwa żywności w bielmie jest zużywana przed kiełkowaniem, a liścienie służą jako źródło składników odżywczych dla kiełkującej siewki.‡ Nawet w obecności trwałego bielma (jak u kukurydzy), liścienie przechowują rezerwy żywności, takie jak skrobia, lipidy i białka. W wielu monocots, liścień rośnie w duży organ wciśnięty do bielma i pomaga w transferze składników odżywczych do siewki. Wyprostowane liścienie mogą nadawać zarodkowi kształt torpedy. U niektórych roślin liścienie rosną na tyle długo, że muszą się zginać, aby zmieścić się w granicach okrywy nasiennej. Zarodek wygląda wtedy jak laska. Do tego momentu suspensor ulega degeneracji.

Merystem wierzchołkowy pędu i merystem wierzchołkowy korzenia są skupiskami komórek macierzystych, które utrzymują się w roślinie postembrionalnej i dają początek większości ciała sporofitu. Merystem korzeniowy częściowo wywodzi się z hipofizy u niektórych gatunków. Wszystkie inne części ciała sporofitu wywodzą się z właściwego zarodka. Dowody genetyczne wskazują, że powstawanie merystemów pędu i korzenia jest regulowane niezależnie. Niezależność tę wykazano na przykładzie mutanta dek23 kukurydzy i mutanta STM (ang. shootmeristemless) Arabidopsis, które tworzą merystem korzeniowy, ale nie są w stanie zainicjować merystemu pędowego (Clark i Sheridan 1986; Barton i Poethig 1993). Gen STM, który został sklonowany, ulega ekspresji w późnym stadium globularnym, przed uformowaniem liścieni. Zidentyfikowano również geny, które specyficznie wpływają na rozwój osi korzenia podczas embriogenezy. Mutacje genu HOBBIT w Arabidopsis (Willemsen et al. 1998), na przykład, wpływają na pochodne hipofizy i eliminują funkcję merystemu korzeniowego.

Merystem wierzchołkowy pędu zapoczątkowuje liście po kiełkowaniu i, ostatecznie, przejście do rozwoju reprodukcyjnego. U Arabidopsis liścienie są produkowane z ogólnej tkanki zarodkowej, a nie z merystemu pędu (Barton i Poethig 1993). U wielu roślin okrytozalążkowych kilka liści jest inicjowanych podczas embriogenezy. W przypadku Arabidopsis, analiza klonalna wskazuje na obecność liści w dojrzałym zarodku, nawet jeśli nie są one morfologicznie dobrze rozwinięte (Irish i Sussex 1992). Analiza klonalna wykazała, że liścienie i pierwsze dwa prawdziwe liście bawełny pochodzą z tkanki embrionalnej, a nie ze zorganizowanego merystemu (Christianson 1986).

Eksperymenty analizy klonalnej dostarczają informacji o losach komórek, ale niekoniecznie wskazują, czy komórki są zdeterminowane do określonego losu. Komórki, tkanki i organy są zdeterminowane, gdy mają ten sam los in situ, w izolacji i w nowej pozycji w organizmie (zobacz McDaniel et al. 1992, aby uzyskać więcej informacji na temat stanów rozwojowych u roślin). Analiza klonów wykazała, że komórki, które dzielą się w niewłaściwej płaszczyźnie i „przenoszą się” do innej warstwy tkanki, często różnicują się zgodnie z nową pozycją. Pozycja, a nie pochodzenie klonalne, wydaje się być krytycznym czynnikiem w tworzeniu wzoru zarodka, co sugeruje pewien rodzaj komunikacji komórka-komórka (Laux i Jurgens 1994). Eksperymenty mikrochirurgiczne na somatycznych zarodkach marchwi pokazują, że izolowane fragmenty zarodka mogą często zastąpić brakujące części (Schiavone i Racusen 1990; Scheres i Heidstra 1999). Wycinek liścieni usunięty z wierzchołka pędu zostanie zastąpiony. Izolowane pędy zarodkowe mogą zregenerować nowy korzeń; izolowana tkanka korzeniowa regeneruje liścienie, ale jest mniej prawdopodobne, że zregeneruje oś pędu. Chociaż większość komórek embrionalnych jest pluripotentna i może wytwarzać organy, takie jak liścienie i liście, tylko merystemy zachowują tę zdolność w postembrionalnym ciele roślinnym.