Biologia 2e

Druga połowa glikolizy (etapy uwalniające energię)

Do tej pory glikoliza kosztowała komórkę dwie cząsteczki ATP i wyprodukowała dwie małe, trójwęglowe cząsteczki cukru. Obie te cząsteczki przejdą przez drugą połowę szlaku i zostanie pozyskana wystarczająca ilość energii, aby zwrócić dwie cząsteczki ATP użyte jako początkowa inwestycja i wytworzyć zysk dla komórki w postaci dwóch dodatkowych cząsteczek ATP i dwóch jeszcze bardziej energetycznych cząsteczek NADH.

Krok 6. Szósty krok w glikolizie ((Rysunek)) utlenia cukier (gliceraldehyd-3-fosforan), wydobywając wysokoenergetyczne elektrony, które są odbierane przez nośnik elektronów NAD+, produkując NADH. Cukier jest następnie fosforylowany przez dodanie drugiej grupy fosforanowej, tworząc 1,3-bisfosfoglicerynian. Należy zauważyć, że druga grupa fosforanowa nie wymaga kolejnej cząsteczki ATP.

Here ponownie jest potencjalnym czynnikiem ograniczającym dla tej ścieżki. Kontynuacja reakcji zależy od dostępności utlenionej formy nośnika elektronów, NAD+. Tak więc, NADH musi być stale utleniany z powrotem do NAD+ w celu utrzymania tego kroku dzieje. Jeśli NAD+ nie jest dostępny, druga połowa glikolizy spowalnia lub zatrzymuje się. Jeśli w systemie dostępny jest tlen, NADH będzie łatwo utleniany, choć pośrednio, a wysokoenergetyczne elektrony z uwolnionego w tym procesie wodoru zostaną wykorzystane do produkcji ATP. W środowisku bez tlenu, alternatywna ścieżka (fermentacja) może zapewnić utlenianie NADH do NAD+.

Krok 7. W siódmym kroku, katalizowanym przez kinazę fosfoglicerynianową (enzym nazwany dla reakcji odwrotnej), 1,3-bisfosfoglicerynian oddaje wysokoenergetyczny fosforan do ADP, tworząc jedną cząsteczkę ATP. (Jest to przykład fosforylacji na poziomie substratu.) Grupa karbonylowa na 1,3-bisfosfoglicerynian jest utleniana do grupy karboksylowej i powstaje 3-fosfoglicerynian.

Krok 8. W etapie ósmym, pozostała grupa fosforanowa w 3-fosfoglicerynie przechodzi z trzeciego węgla na drugi węgiel, wytwarzając 2-fosfoglicerynian (izomer 3-fosfoglicerynianu). Enzymem katalizującym ten etap jest mutaza (izomeraza).

Krok 9. Enolaza katalizuje dziewiąty krok. Enzym ten powoduje, że 2-fosfoglicerynian traci wodę ze swojej struktury; jest to reakcja dehydratacji, w wyniku której powstaje wiązanie podwójne zwiększające energię potencjalną w pozostałym wiązaniu fosforanowym i powstaje fosfoenolopirogronian (PEP).

Krok 10. Ostatni etap glikolizy jest katalizowany przez enzym kinazę pirogronianową (nazwa enzymu w tym przypadku pochodzi od odwrotnej reakcji przekształcania pirogronianu w PEP) i prowadzi do wytworzenia drugiej cząsteczki ATP poprzez fosforylację na poziomie substratu oraz związku – kwasu pirogronowego (lub jego formy solnej, pirogronianu). Wiele enzymów w szlakach enzymatycznych nosi nazwę reakcji odwrotnych, ponieważ enzym może katalizować zarówno reakcje w przód, jak i w tył (mogły one być początkowo opisane przez reakcję odwrotną, która zachodzi in vitro, w warunkach niefizjologicznych).

.