A hydrodynamics assessment of the hammerhead shark cephalofoil

Pojawiły się różne hipotezy zmierzające do wyjaśnienia funkcji cefalofoilu rekina młota. W tym badaniu sprawdziliśmy sugestie, że struktura ta zapewnia hydrodynamiczną przewagę poprzez zwiększenie manewrowości i poprzez wytwarzanie siły nośnej podobnej do skrzydła. Nasza analiza ujawniła kilka ważnych punktów, które rzucają światło na te idee: (1) Chociaż niektóre regiony wysokiego i niskiego ciśnienia były widoczne przy zerowym kącie natarcia, kiedy badaliśmy kontury ciśnienia powierzchniowego, brakowało ogólnego dorso-ventralnego gradientu ciśnienia netto. (2) Średnie różnice ciśnienia na grzbietowej i brzusznej powierzchni głowotułowia były zazwyczaj małe i w większości przypadków były wyższe na powierzchni grzbietowej. (3) Płaszczyzny cięcia ciśnienia i prędkości nie wykazywały znaczących różnic ciśnienia lub prędkości pomiędzy powierzchnią grzbietową i brzuszną, z wyjątkiem pewnego kąta nachylenia w stosunku do przepływu. Było to prawdziwe nawet w dystalnych regionach, gdzie (jak wcześniej sugerowali przyrodnicy i biolodzy) w przekroju strzałkowym profil struktury najbardziej przypomina powierzchowne podobieństwo do skrzydła pochylonego wykonanego przez człowieka. (4) Współczynniki unoszenia przy α = 0° były ujemne dla wszystkich gatunków z wyjątkiem dwóch. Taken together, these results do not support a cambered wing hypothesis.

Although our results suggest that significant lift is not produced during horizontal swimming in Sphyrnids, the generation of lift at positive angles of attack during routine swimming can nevertheless be important. Na przykład rekin lamparci, Triakis semifasciatus i rekin bambusowy, Chiloscylium punctatum, podczas poziomego, spokojnego pływania w tunelu pływackim utrzymywały ciało odpowiednio pod kątem + 11 i 9°, aby przeciwdziałać przednio-wewnętrznej sile reakcji wytworzonej przez heterocercal caudal22. Nie wydaje się jednak, by miało to miejsce w przypadku Sphyrnidów. W wielu obserwacjach pływania rekinów in-situ prowadzonych przez jednego z autorów (GRP), rekiny młoty są często obserwowane podczas żerowania równolegle do przepływu i często w pobliżu bezładnego, poziomego podłoża.

Aby zapewnić dodatkowy wgląd w potencjalne funkcje hydrodynamiczne, zbadaliśmy siłę nośną i opór w szerokim zakresie kątów natarcia dla wszystkich gatunków. Współczesne, wykonane przez człowieka, zakrzywione folie są generalnie typizowane przez C-kształtne, paraboliczne bieguny oporu; wartości oporu mają tendencję do zwiększania się równolegle z wartościami unoszenia, gdy kąt natarcia staje się bardziej ekstremalny. Polary oporu przedstawione w tym badaniu wskazują, że opór zwykle wzrastał szybciej niż siła nośna. Efekt ten jest spowodowany rozdzieleniem warstwy granicznej na wleczonej krawędzi folii, postępującym coraz bardziej w kierunku jej środka. Trwa to do momentu, gdy separacja przepływu osiągnie taki stopień, że wydajność podnoszenia (stosunek siły nośnej do oporu) jest osłabiona, a folia zatrzymuje się23. Bieguny unoszenia typowo wykazują ogólne dodatnie liniowe nachylenie postępujące do maksimum (punkt przeciągnięcia), gwałtownie się załamując, a następnie przyjmując ostrą trajektorię spadkową.

W poprzednich pracach nie zaobserwowano żadnych znaczących różnic w biegunach oporu u gatunków scyrnidów i przytoczono niewiele dowodów na podobne do skrzydeł właściwości hydrodynamiczne głowotułowia wśród małych scyrnidów11. W przeciwieństwie do tego, zaobserwowaliśmy znaczne zróżnicowanie pomiędzy gatunkami sphyrnid zarówno w odniesieniu do biegunów oporu, jak i wzniosu, a także znaczne różnice międzypowłokowe. W naszym badaniu współczynników oporu i siły nośnej zaobserwowaliśmy wzór, według którego krzywe były pogrupowane według nachylenia. Grupy te odpowiadały rekinom o dyskretnie różnych morfologiach głowy: (1) karaczany, (2) młoty posiadające małe głowotułowia, tj. tudes, media, tiburo i corona, (3) młoty o głowotułowiach pośrednich, tj. mokarran, zygaena i lewini, oraz (4) duży głowotułów (E. blochii). U wszystkich gatunków nachylenie ma tendencję do zmniejszania się wraz z malejącym współczynnikiem kształtu głowy. Powyższe podziały dokładnie odzwierciedlają podziały filogenetyczne określone na podstawie danych morfologicznych, izozymów i sekwencji mtDNA24.

Pomimo swojej potocznej nazwy (rekin skrzydłowy) głowotułów E. blochii generował największy opór i wytwarzał, przy niskich kątach natarcia, najmniejszą siłę nośną. Na uwagę zasługuje fakt, że morfologia głowy E. blochii wykazywała największą szybkość zmian współczynnika unoszenia wraz ze zmianą kąta natarcia. Dodatkowo, przy najwyższych kątach natarcia, współczynniki unoszenia były największe spośród wszystkich gatunków. Wyniki dla tego gatunku również nie potwierdzają hipotezy o udźwigu skrzydła krzywoliniowego. Jednakże stosunkowo szybka zmiana siły nośnej generowanej przy dodatnich kątach natarcia sugeruje, że szczególnie głowotułów E. blochii może zapewniać przewagę hydrodynamiczną poprzez zwiększenie manewrowości. Znaczące może być to, że dieta E. blochii składa się w około 93% z ryb teleostów, najwyraźniej z rodziny Clupeidae25, podczas gdy inne gatunki młotów żywią się głównie płaszczkami, krabami i innymi organizmami żyjącymi na dnie26. Przewaga wysoce mobilnych małży w diecie E. blochii może odzwierciedlać większą mobilność, którą zapewnia jej głowotułów.

Hipoteza o zwiększonej zwrotności może być interpretowana w zgodzie z danymi hydrodynamicznymi wygenerowanymi w ramach tego badania. Istotne dla tego badania są ustalenia dotyczące znacznie wzmocnionej muskulatury hipaksjalnej u młotowatych w porównaniu z rekinami karaczanowatymi (typowymi)10. Muskulatura ta może wskazywać na znaczenie głowy w ułatwianiu chwytania ofiar poprzez generowanie szybkich zmian trajektorii. Jak pokazują prezentowane tu wyniki, gdyby głowa została wciśnięta do maksymalnego możliwego stopnia wskazanego we wspomnianym badaniu (- 15°), wytworzona siła reakcji byłaby znaczna. U większych sphyrnidów wytworzony moment skierowany w dół byłby z konieczności duży (ze względu na dużą powierzchnię głowotułowia). U mniejszych rekinów zmiana trajektorii może być równie łatwo ułatwiona przy użyciu mniejszego głowotułowia (co zmniejsza kompromis między użytecznością głowotułowia a związanym z nim oporem), biorąc pod uwagę ich mniejszą masę całkowitą.

Wcześniejsze badania wykazały, że głowotułów ma prawdopodobnie negatywny wpływ na stabilność27. Jego położenie na dalekim przednim końcu rekina znacznie zwiększa jego przewagę mechaniczną, a nasze wyniki potwierdzają, że wielkość wytwarzanych sił reakcji rośnie gwałtownie wraz z odchyleniem kąta natarcia od poziomu. Wynika z tego, że głowotułów może służyć jako ster przedni pod aktywną kontrolą mięśni hipaksjalnych i epaksjalnych, umożliwiając w ten sposób szybkie nurkowanie i wynurzanie. Należy zauważyć, że głowotułów może faktycznie zapewniać stabilność podczas skrętu, gdyż zaobserwowano, że rekiny sphyrnid nie przewracały się podczas ostrych skrętów, tak jak ich odpowiedniki karcharynoidalne28. Wykrywanie ofiar, poprzez zwiększoną liczbę Ampullae of Lorenzini, oraz ich chwytanie wydają się być dominującymi kierunkami w obecnych rozważaniach na temat funkcji głowotułowia. Większe gatunki młotowatych żerują nieproporcjonalnie na płaszczkach i rajach, a zwiększona manewrowość może dawać przewagę w unikaniu obrony przed takimi ofiarami. Ostrzegamy jednak, że na podstawie naszych wyników i innej dostępnej obecnie literatury nie ma pewności, czy struktura ta zapewnia przewagę w chwytaniu ofiar dzięki zwiększonej zwrotności.

Współczynniki oporu oszacowane w tym badaniu mogą być wykorzystane do dokonania ekofizjologicznych porównań między głowomłotami a typowymi rekinami karaczanowatymi. An avenue for making these comparisons is to examine cephalofoil drag coefficients across species at the same lift coefficients (CL = 0.2). W stosunku do głowotułowia innych gatunków młotowatych, głowotułów E. blochii generował od 6,4 × (S. corona) do 12,6 × (S. lewini) większy opór. Dodatkowo, głowotułów E. blochii generował 22,6 ×, 32,3 × i 39,7 × większe opory w porównaniu z C. limbatus, C. leucas i N. brevirostris, odpowiednio. Finally, comparing drag coefficients of sharks possessing typical head morphologies with the remaining hammerhead species revealed that the cephalofoil generated 1.9 × (S. tiburo-C. limbatus comparison) and 6.2 × (S. corona-N. brevirostris comparison) increased drag.

An important implication of the increased drag in hammerheads is the concurrent increase in energy expenditure necessary to maintain forward motion. Jest to szczególnie istotne w przypadku rekinów zobowiązanych do wentylacji, takich jak młoty. Podczas równego, nie przyspieszonego rejsu, do ciała musi być przyłożona wystarczająca siła (tj. ciąg), aby pokonać siłę oporu i poruszyć ciało w cieczy. W tym przypadku wymagana siła ciągu jest równa sile oporu23. Obliczenie wymaganej siły ciągu można łatwo wykonać za pomocą równania:

gdzie TR to wymagany ciąg, D to siła oporu, ρ to gęstość płynu (1,023026 × 103 kg/m3 dla wody morskiej o temperaturze 25 °C i zasoleniu 35 ppt), υ to prędkość płynu (utrzymywana na stałym poziomie 1 m/s), CD to współczynnik oporu, a A to odpowiednie pole przekroju (zarys obszaru widziany z góry) każdego modelu głowicy.

Siła ciągu wymagana do ruchu do przodu wymaga wytworzenia mocy, a więc wydatku energetycznego ze strony ryby. Używając danych uzyskanych z CFD i powyższego równania, możliwe jest obliczenie i porównanie różnicy w sile oporu (i odpowiadającej jej wymaganej sile ciągu) dla różnych morfologii głowy rekina. Do tych obliczeń wybraliśmy porównanie dorosłych osobników S. lewini i C. limbatus, ponieważ liczby Reynoldsa były porównywalne (odpowiednio 1,25 × 105 i 1,32 × 105). Tak więc dla S. lewini i C. limbatus obliczono siłę oporu wynoszącą odpowiednio około 9,34 i 1,007 niutonów. Konwersja z Newtonów na funty siły (gdzie 1 N = 0,2248 lbf) daje 2,099 i 0,226 lbf dla S. lewini i C. limbatus, odpowiednio.

Stąd, nasze obliczenia wskazują, że posiadanie głowotułowia wymaga prawie 10-krotnego zwiększenia siły ciągu dla S. lewini w porównaniu z podobnej wielkości C. limbatus. Warto zauważyć, że różnica oporów w tym przykładzie jest konserwatywna, ponieważ S. lewini ma większą długość referencyjną i wyższą liczbę Reynoldsa. Można się spodziewać, że większy ciąg i energia potrzebne S. lewini do pływania z taką samą prędkością jak C. limbatus spowodują zwiększone spożycie pokarmu, aby zrównoważyć zwiększony metabolizm i, potencjalnie, kaskadę zmian fizjologicznych, które towarzyszyłyby temu wzrostowi. Jednak różne mechanizmy kompensacyjne mogłyby zrównoważyć zwiększone zapotrzebowanie na energię związane z posiadaniem głowotułowia. Na przykład, rekiny młoty mogą zmniejszyć prędkość rejsu, wzmocnić statyczne mechanizmy unoszenia i/lub posiadać bardziej wydajny metabolizm. W rzeczywistości u rekinów wentylujących się przez taran wykazano ogólny trend w kierunku wyższego tempa metabolizmu15,29. Wskaźniki przemiany materii u Sphyrnid również są zazwyczaj wysokie, sięgając 168 mg O2 kg-1 h-1 u S. tiburo i 189 mg O2 kg-1 h-1 u S. lewini30,31,32. Tak więc wydaje się mało prawdopodobne, że sfinksy kompensują straty energetyczne związane z wleczeniem poprzez niższy metabolizm. Wręcz przeciwnie, wskaźniki metabolizmu są wyższe u sphyrnidów (co może zaostrzać problem strat energii związanych z oporem).

Ciekawe zachowanie zaobserwowano u S. mokarran33 , które może mieć związek z wynikami przedstawionymi w niniejszym dokumencie. Stwierdzono, że rekiny te pływają w pozycji siedzącej na boku do 90% czasu. Ta zmiana orientacji podczas pływania może zapewnić zwiększoną siłę nośną poprzez zmianę położenia dużej płetwy grzbietowej, co według szacunków zmniejsza koszt energetyczny pływania o około 10%33. Chociaż nie wiadomo, czy to zachowanie jest powszechne u Sphyrnids, młoty w ogóle posiadają stosunkowo duże płetwy grzbietowe (w stosunku do innych gatunków rekinów) i przyjęcie tego zachowania pływackiego może być związane z posiadaniem kosztownego hydrodynamicznie cefalofilu.

Są ograniczone dowody na poparcie sugestii, że cefalofil wytwarza wiry wleczone podobne do tych generowanych przez skrzydła samolotów11. Wir na końcówce skrzydła, zwany również wirem wywołanym uniesieniem, powstaje w wyniku przepływu powietrza z dołu skrzydła, gdzie ciśnienie jest wysokie, wokół końcówki i na górę skrzydła, gdzie ciśnienie jest niskie, w ruchu okrężnym. Brak znaczących wirów wleczonych zaobserwowany podczas tego badania przy zerowym kącie natarcia odzwierciedla brak różnic ciśnień pomiędzy grzbietową i brzuszną powierzchnią głowotułowia. Jednakże, aby lepiej zrozumieć wirowość głowotułowia, należy zastosować symulacje czasowe, aby zobaczyć wzorce przepływu w gradiencie czasowym. Istnieje możliwość, że energetyczny koszt posiadania głowotułowia może być zrównoważony przez zwiększoną wydajność pływania dzięki aktywnej kontroli przepływu. Interakcja głowotułowia z odpowiednio umieszczonymi przydatkami w dole rzeki, takimi jak płetwy piersiowe młota, może znacząco przekształcić przepływ przed płetwą ogonową i spowodować korzystne interakcje z płetwą ogonową. Zbadanie potencjału tych interakcji między głowotułowiem a płetwami, jak również tego, jak zmiany w orientacji płetw względem głowotułowia podczas pływania falistego mogą zmienić tę interakcję, wymagałoby analizy CFD całego ciała młota podczas aktywnego pływania, co wykraczało poza zakres tego badania.

Wyniki tego badania sugerują, że głowotułów młota funkcjonuje jako folia w takim stopniu, w jakim działa jako symetryczna folia, lub cienka płytka wymagająca zmiany kąta natarcia dla wytworzenia siły nośnej. Nie wydaje się, aby posiadał on wystarczający camber do wytworzenia siły nośnej przy α = 0. Nasza analiza sugeruje, że posiadanie cefalofilu może zwiększać manewrowość. W świetle przedstawionych dowodów dotyczących aktywnej kontroli kąta natarcia głowotułowia przez mięśnie hipaksjalne i epaksjalne10 , sugerujemy, że struktura ta może funkcjonować jako ster do przodu (i być może jako płynny hamulec dynamiczny) na przednim końcu zwierzęcia, ułatwiając szybsze zmiany pozycji w słupie wody i zwiększoną manewrowość podczas końcowych momentów chwytania ofiary. Ważne jest, aby zauważyć, że model turbulencji Spalarta-Allmarasa21 może rozsądnie przewidywać opór i siłę nośną przy małych i umiarkowanych kątach natarcia, ale może nie być dobrze dostosowany do dużych kątów natarcia. Nie zmienia to jednak naszej obserwacji, że przy zerowym kącie natarcia generowana siła nośna była niewielka lub żadna. Nie powinno to również unieważniać potencjalnych względnych różnic w manewrowości zaobserwowanych w tym badaniu pomiędzy gatunkami przy niskich i umiarkowanych kątach natarcia. Wiąże się z tym obserwacja, że elektrycznie stymulowany S. Lewini zaobserwowano, że ich głowotułów jest maksymalnie obniżony i uniesiony odpowiednio o 15° i 30°. Z niepotwierdzonych obserwacji in situ przeprowadzonych przez jednego z autorów (GRP) wynika, że rekiny te rzadko maksymalnie napinają głowotułów podczas rutynowego pływania. Co ciekawe, dane te sugerują, że rekiny młoty mogą płacić większą cenę energetyczną za swoją morfologię głowy w porównaniu z typowymi rekinami. Jednakże cena hydrodynamiczna posiadania głowotułowia może być zrównoważona przez wzrost wykrywalności i chwytania ofiar, jaki może zapewnić ta niezwykła struktura. Wreszcie, w obliczu niemal całkowitego braku informacji na temat hydrodynamicznej roli głowotułowia oraz faktu, że przed podjęciem tej pracy nie istniało żadne opracowanie z zakresu obliczeniowej dynamiki płynów dotyczące pływania ryb, sugerujemy, by badania te traktować jako pierwsze przybliżenie hydrodynamicznych i energetycznych kosztów i korzyści wynikających z posiadania głowotułowia. Ostatecznie, mamy nadzieję, że będą one stymulować dodatkowe badania z wykorzystaniem CFD w naukach biologicznych, a w szczególności do badania hydrodynamiki pływania ryb.