Świerszcz polny

System rozpoznawania samców

System rozpoznawania samców (MRS) to system komunikacji sygnałów pomiędzy osobnikami przeciwnych płci u gatunków dwupiennych służący do podejmowania decyzji o kryciu i kojarzeniu, oparty na preferencjach odbiorcy lub wzajemnych preferencjach (Butlin i Ritchie, 1991; Ritchie, 2000). Jednym z najbardziej imponujących przejawów funkcji systemu rozpoznawania partnera jest rytuał lek, praktykowany u wielu gatunków ptaków; w sezonie aktywności rozrodczej samce gromadzą się w określonych miejscach, zwanych leks, aby pokazać swoje cechy fizyczne, zwłaszcza sygnały godowe, samicom, które mają przywilej wyboru samca.

Podstawowe zachowanie lekking jest zachowane wśród wielu gatunków ptaków. Wzory kolorów i zachowania u ptaków łaszących się wielokrotnie ewoluowały, aby zmaksymalizować męską widoczność w lokalnych warunkach podczas łaszenia się, a zminimalizować ją w pozostałych okolicznościach.

W rybach rytuał łaszenia się został zaobserwowany wśród gupików (Endler i Thery, 1996). System rozpoznawania kojarzeń często wykazuje znaczną plastyczność. W większości przypadków samice nie mają ustalonego progu lub kryterium oceny samców. Mimo, że uprzedzenia odbiorcy są wrodzone, czynnik kulturowy, naśladowanie wyborów godowych innych samic, może odgrywać rolę w determinowaniu wyboru samicy, co wykazano w eksperymentach z samicami gupika Poecilia reticulata. Mając wrodzoną preferencję do koloru pomarańczowego, samice gupików zmieniają swoje wybory godowe poprzez naśladowanie wyborów godowych innych samic. Tak więc, na przykład, gdy po obejrzeniu modelowej samicy preferującej mniej kolorowego samca, samice gupika zostały wystawione na działanie samców różniących się o 12%, 24% lub 40% w pomarańczowym ubarwieniu ciała, w przeciwieństwie do ich wrodzonej preferencji do pomarańczowego ubarwienia, wybierały mniej kolorowe samce. Jednak nie naśladowały modelowych samic, które wybierały mniej kolorowe samce, gdy samce, z których musiały wybierać, różniły się o więcej niż 40% w pomarańczowym ubarwieniu ciała, co sugeruje, że czynniki kulturowe (naśladowanie innych samic) zastąpiły wrodzoną preferencję tylko w przypadkach, gdy różnica w pomarańczowym ubarwieniu ciała samców jest mniejsza niż 40% (Dugatkin, 1996).

Co ciekawe, aby jeszcze bardziej wzmocnić tę widoczność, niektóre ptaki wykształciły również cechy behawioralne, które czynią tę widoczność bardziej widoczną (Marchetti, 1993). Tak, na przykład, podczas zalotów, męskie złote manakiny (tropikalne ptaki w Ameryce), Manacus vitellinus, aby bardziej widoczne złote plamy ich upierzenia, budować i dekorować bowers, sprzątać ściółkę liściową i roślinność w tle, i pokazać zachowanie sądu (Uy i Endler, 2004). Uważa się, że dla samicy ptaka z rodziny kosaćcowatych (Ptilonorhynchus violaceus), jakość dzioba przekazuje informacje do oceny jakości potencjalnego partnera (wielkość ciała, obciążenie ektopasożytami), a ultrafioletowe ubarwienie upierzenia niesie informacje o tempie wzrostu i inwazji pasożytów krwi (Doucet i Montgomerie, 2003; Fig. 13.3)

Rys. 13.3. Związki między pięcioma atrybutami samca (sygnałami) potencjalnie wykorzystywanymi przez samice w wyborze partnera a czterema wskaźnikami jakości samca (informacjami) u trznadla atłasowego. Strzałki pokazują zmienne, które istotnie (P ≤ .05 w modelach regresji wielokrotnej) przewidywały każdy docelowy wskaźnik jakości.

Z Doucet, S.M., Montgomerie, R., 2003. Multiple sexual ornament in satin bowerbirds: ultraviolet plumage and bowers signal different aspects of male quality. Behav. Ecol. 14, 503-509.

Eksperymentalne badania nad względną rolą węchowych i wizualnych wskazówek w rozpoznawaniu samców kongenerów zostały przeprowadzone na trzech endemicznych gatunkach poczwarek (Cyprinodon beltrani, Cyprinodon labiosus i Cyprinodon maya) w jeziorze Chichancanab (Meksyk). Te morfogatunki wyewoluowały bardzo niedawno, a ich dywersyfikacja rozpoczęła się po wyschnięciu jeziora ~ 8000 (4000-12 000) lat temu. Pomimo wyraźnych różnic w morfologii (szczególnie widoczne są zmiany morfologiczne w ich aparacie żerowym), gatunki te wykazują „bardzo małe zmiany genetyczne”, co mieści się w granicach normalnej wewnątrzgatunkowej zmienności genetycznej (Strecker i Kodric-Brown, 1999), co sugeruje, że żadne zmiany genetyczne nie są odpowiedzialne za ewolucję różnic morfologicznych i systemów rozpoznawania par między nimi. Gatunki te najwyraźniej są w trakcie procesu ewolucji odmiennych wizualnych i węchowych wskazówek do rozpoznawania osobników swoistych od heteroseksualnych. Jednak nadal wykazują one preferencję dla własnych samców, gdy wystawione są na bodźce zapachowe pochodzące zarówno od swoich samców, jak i samców C. beltrani, co sugeruje, że oba morfogatunki uległy większej dywergencji w węchowej części (produkcja i percepcja sygnałów chemicznych) systemu rozpoznawania niż w części wzrokowej (barwa zaślubin u C. beltrani i C. labiosusus). beltrani i samców C. labiosus są nadal bardzo podobne).

Według Strecker i in. (1996), te morfogatunki nie wykazują dywergencji genetycznej (Strecker i in., 1996). Mimo że pod względem reprodukcyjnym są one nadal nie w pełni izolowane i krzyżują się ze sobą (Strecker i Kodric-Brown, 1999), wykazują różnice w morfologii i sygnalizacji zapachowej, jak również początkową preferencję do kojarzenia się z własnymi samcami. Dywergencja w znakach sygnalizacyjnych i ich percepcji wydaje się być bardziej zaawansowana w trzecim morfospecyficznym gatunku, C. maya, który ma system rozpoznawania partnera oparty zarówno na wizualnych i węchowych wskazówkach, wykazuje pełną preferencję dla kongenerów, i ewoluował reprodukcyjną izolację.

Sympatryczne gatunki rodzeństwa pielęgnic Pundamilia nyereri i P. pundamilia są morfologicznie podobne i zasiedlają to samo siedlisko w jeziorze Wiktorii, Afryka Wschodnia. Są one jednak rozrodczo izolowane na podstawie różnic w ubarwieniu ciała. Wyniki eksperymentów z laboratoryjnymi mieszańcami dwóch gatunków doprowadziły badaczy do wniosku, że preferencje samic są w wysokim stopniu dziedziczne, a dziedziczność ta jest określana przez więcej niż jeden, ale nie więcej niż pięć odrębnych loci (Haesler i Seehausen, 2005).

Colour vision is important in cichlid communication … It is perceivable that a switch in visual colour preference can be achieved with modifications to the visual system, for example through up- or down-regulation of opsin gene expression. Jednakże preferencje kojarzenia mogą być również określane na wyższych poziomach przetwarzania informacji.

(Haesler i Seehausen, 2005)

Ale zarówno „regulacja w górę lub w dół ekspresji genów opsyn” jak i „wyższe poziomy przetwarzania informacji” nie są zjawiskami genetycznymi, lecz epigenetycznymi, które nie implikują zmian w genach lub informacji genetycznej. Co więcej, wniosek, że preferencje godowe u tych gatunków są związane ze zmianami w 1-4 niezidentyfikowanych genach, przeczy twierdzeniu autorów, że gatunki te wyewoluowały w symbiozie, gdzie ciągły przepływ genów i bardzo krótki czas na ewolucję „korzystnych zmian” w maksymalnie 4 genach u rodzeństwa gatunków pielęgnic. Poza tym, nie można sobie wyobrazić, dlaczego selekcja miałaby sprzyjać izolacji rozrodczej i specjacji w tym konkretnym przypadku i w ogóle. Trudność staje się nie do pokonania, gdy weźmie się pod uwagę, że nie chodzi o odosobniony przypadek, ale o podobne powstawanie setek gatunków pielęgnic w Jeziorze Wiktorii, w symbiozie.

Istnieją bardziej prawdopodobne zdarzenia, które mogą prowadzić do zmiany preferencji; jak argumentowano wcześniej, preferencje kojarzeń i przełączenia między różnymi preferencjami zachodzą bez zmian w genach, ale przez zmiany we właściwościach obwodów neuronowych, które wynikają ze zmian w morfologii synaptycznej obwodów neuronowych.

Wcześniej wspomniano, że rodzaj Xiphophorus ryb poeciliid składa się z gatunków mieczowatych (z kolorowym przedłużeniem płetwy ogonowej) i nie mieczowatych. U wspólnego przodka obu rodzajów Xiphophorus i Priapella istniało uprzedzenie odbiorcy do mieczyków, zanim oddzieliły się one od wspólnego przodka, prawdopodobnie przed ewolucją mieczyka. To uprzedzenie nie jest ograniczone do płci, to znaczy nie tylko samice, jak to zwykle ma miejsce, ale i samce wykazują taką samą preferencję dla samic z mieczykami, co sugeruje, że obie płcie mogą podzielać mechanizmy reakcji godowych odbiorcy. Samice pięciu gatunków w obu rodzajach (mieczyk zielony, X. helleri, a także X. variatus i X. maculatus w pierwszym rodzaju oraz P. olmecae w drugim) wykazują preferencje w stosunku do samców z mieczykami.

Z ewolucyjnego punktu widzenia ważny jest fakt, że na preferencje samic może wpływać środowisko. Jak już wspomniano, eksperymenty mające na celu określenie preferencji samic po wizualnej ekspozycji gupika, Poecilia reticulata, na jego drapieżnika z rodziny pielęgnicowatych, wykazały, że samice gupika zmieniły preferencje z matowych samców, które normalnie preferują, na jasne samce (Gong i Gibson, 1996).

Poprzez wpływ na zdolność systemu percepcyjnego do odbierania i identyfikowania sygnałów godowych, środowisko może również odgrywać rolę w rozpoznawaniu samców oraz w rozróżnianiu osobników konspiracyjnych i heterospecyficznych. Pomocna w tym zakresie jest ewolucja cech wizualnych, które kontrastują z tłem. Tak więc obserwuje się, że ptaki żyjące w ciemniejszych siedliskach wykształciły bardziej rzucające się w oczy jaskrawe ubarwienie i wzory.

Nie ma dowodów na to, że plastyczność i ewolucja systemu rozpoznawania kojarzeń u zwierząt jest związana lub skorelowana ze zmianami w genach, częstości alleli lub innych mechanizmach genetycznych.

Z reguły zwierzęta preferują cechy swoiste, ale samice niektórych gatunków wolą cechy samców gatunków pokrewnych niż cechy własnych samców. Taki jest wspomniany już przypadek dwóch blisko spokrewnionych gatunków mieczyka tropikalnych amerykańskich ryb słodkowodnych. Xiphophorus nigrensis ma ogon mieczowy i składa się z osobników trzech klas wielkości, a samce wykazują preferencję do kojarzenia się z osobnikami o dużych rozmiarach.

Brak korelacji genetycznej między ewolucją cechy a preferencją dla niej obserwuje się również w innych przypadkach. Takim, na przykład, jest wspomniany już przypadek dwóch gatunków ryb, Xiphophorus nigrensis i X. multilineatus. Samce tego ostatniego gatunku posiadają pręgi, natomiast X. nigrensis ich nie posiada. Natomiast samice obu gatunków reagowały na pręty X. multilineatus, choć samce X. nigrensis nie mają prętów. W przeciwieństwie do niespójności obserwowanej w ewolucji sygnału i reakcji samic u obu gatunków, samce obu gatunków ewoluowały bardziej spójnie: Samce X. nigrensis, którym brakuje prętów, nie reagują na pręty, podczas gdy samce X. multilineatus, które mają pręty, reagują na pręty (Morris i Ryan, 1996).

W 1984 roku West-Eberhard zaproponował, że receiver biases poprzedzają ewolucję sygnałów godowych u płci przeciwnej (West-Eberhard, 1984). Typowym przykładem tendencji odbiorczych poprzedzających ewolucję sygnalizacji godowej jest przypadek dwóch gatunków poeciliidów, Xiphophorus helleri i Priapella olmecae, należących do dwóch siostrzanych rodzajów, gdzie preferencja dla miecza jest silniejsza u gatunku, który nie wykształcił miecza (Priapella olmecae), niż u gatunku, który go wykształcił. Fakt ten może sugerować, że:

1. Uprzywilejowanie dla miecza było obecne u ich wspólnego przodka, lub

2. Uprzywilejowanie dla miecza ewoluowało (stając się silniejsze u P. olmecae).

Druga możliwość może mieć teoretyczne implikacje dla ewolucji zarówno preferencji godowych samic, jak i męskich sygnałów godowych.

Badania na seksualne / płciowe systemu poeciliid ryb składający się z dwóch biseksualnych gatunków, Atlantic molly (Poecilia mexicana) i płetwala molly (Poecilia latipinna), które są blisko spokrewnione, z jednej strony, a bezpłciowy wszystkie-żeńskich (gynogenetyczne) ryb, Amazon molly (Poecilia formosa), doprowadziły do pewnych obserwacji z ważnymi konsekwencjami dla walidacji najważniejszych hipotez na temat ewolucji i utrzymania preferencji kobiet. Uważa się, że gynogenetyczna Amazonka (P. formosa) wyewoluowała między 10.000 a 100.000 lat temu lub ~ 30.000 a 300.000 pokoleń, w wyniku hybrydyzacji wyżej wymienionych gatunków. Ten gatunek nie posiada samców. Ona używa spermy samców z gatunków rodzicielskich do zapłodnienia i aktywacji jej jaj, ale normalnie samce nie przyczyniają się genetycznie do potomstwa P. formosa.

Zaobserwowano, że P. formosa wykazuje skłonność do kojarzenia się z samcami o dużym ciele z gatunków rodzicielskich. Fakt, że samce nie wnoszą do potomstwa ani genów, ani zasobów, ani gniazdowania, ani opieki rodzicielskiej sugeruje, że przyczyną ewolucji tej preferencji nie mogą być żadne możliwe korzyści związane z „dobrymi genami” samców o dużym ciele. Sugeruje to również, że uciekająca hipoteza Fishera, że preferencje samic są w jakiś sposób genetycznie skorelowane z sygnalizacją samców, w tym przypadku nie jest potwierdzona, ponieważ żaden materiał genetyczny ani korzyści nie są dostarczane przez samce potomstwu gynogenetycznych amazonek. Fakt, że żadne korzyści lub zwiększona kondycja są dostarczane do potomstwa przez kojarzenie z samcami o dużym ciele wskazuje, że żadna selekcja dla preferencji samic nie była zaangażowana w ewolucję zachowań godowych.