Łodyga liścia

Sporangium

Przypadki zarodników, lub struktury wytwarzające zarodniki, u paproci wahają się od kulistych, bezszypułkowych organów o średnicy większej niż 1 mm (0,04 cala) do mikroskopijnych struktur łodygowych, których kapsułki mają tylko 0,3 mm (0,01 cala) średnicy. Te pierwsze znane są jako eusporangia i powstają z kilku komórek, te drugie jako leptosporangia i powstają z jednej komórki. Eusporangia występują w klasach Psilotopsida i Marattiopsida, a leptosporangia występują u większości gatunków w klasie Polypodiopsida. Istnieje jednak wiele form pośrednich między tymi dwoma typami sporangiów, które są znane u różnych prymitywnych gatunków Polypodiopsida, takich jak członkowie rodziny Osmundaceae.

Ściana kapsuły w eusporangiach jest zwykle stosunkowo masywna, złożona z dwóch lub więcej warstw. Z kolei u leptosporangii ściana jest cienka i, przynajmniej w okresie dojrzałości, składa się z jednej warstwy komórek. Otwarcie kapsuły u eusporangiów, takich jak te z rodzaju Botrychium, dokonuje się przez rozdzielenie wzdłuż dobrze zróżnicowanej linii dehiscencji (otwarcia); ale u większości typowych leptosporangiów, z wyjątkiem kilku komórek stomialnych („gębowych”), które rozdzielają się wzdłuż jednej strony, proces dehiscencji rozrywa komórki mniej lub bardziej nieregularnie.

Proces otwierania w eusporangiach jest wynikiem uogólnionego stresu na wysychające ściany, których komórki są różnie pogrubione. Nie ma mechanizmu wyrzucania zarodników, są one po prostu unoszone przez wiatr. Z kolei leptosporangia wykazują mniej lub bardziej wyspecjalizowane łuki lub pierścienie, składające się zwykle z jednego rzędu różnie zgrubiałych komórek. Najwyraźniej siła mechaniczna do otwierania i wyrzucania zarodników pochodzi całkowicie z tych pierścieniowatych komórek; wszystkie inne komórki kapsuły są cienkościenne i niezmienione. Naprężenia powstałe w wyniku wysychania komórek pierścieniowych powodują zapadanie się ich zewnętrznych ścianek, co prostuje pierścień i rozrywa miękkie komórki boczne kapsuły. W miarę jak pierścieniowe komórki ulegają dalszym odkształceniom pod wpływem sił spójności coraz bardziej napiętych cząsteczek wody, dochodzi do całkowitego otwarcia kapsuły zarodnikowej. W końcu, zdolność kohezyjna cząsteczek wody zostaje przekroczona, film wodny pomiędzy zewnętrznymi ścianami komórek pierścieniowych pęka, a cały pierścień zatrzaskuje się z powrotem do pierwotnej pozycji, wyrzucając zarodniki w powietrze.

Większość prymitywnych sporangiów jest bezłodygowa, lub bezszypułkowa. Jeśli łodyga jest w ogóle obecna, to jest to tylko lekko uniesiony wielokomórkowy obszar u podstawy kapsuły sporangialnej. W typowych leptosporangiach, jednakże, powszechnie występują dobrze rozwinięte szypułki, a te są często bardzo długie i wąskie (np., jak u Davallia i Loxoscaphe), złożone tylko z jednego lub dwóch rzędów komórek i często o długości 1,7 do 2 mm (0,07 do 0,08 cala).

Tendencja w ewolucji sporangiów jest ewidentnie od pojedynczych dużych kapsuł do coraz bardziej rozbudowanych zgrupowań mniejszych sporangiów. Zmianom tym towarzyszy pojawienie się takich udoskonaleń jak parafizy i indusy. Parafizyty to sterylne struktury wyrastające wśród lub na sporangiach. Indusia są papkowatymi, namiotowatymi strukturami, które pokrywają sori (skupiska sporangiów).

.

Leave a Reply