Ort der physiologischen Akrosomreaktion der Säugetierspermien

Auslösung der AR

Für die Nicht-Säugetiermodelle der Befruchtung, bei denen die Spermatozoen einen Penetrationsweg schaffen müssen, ist seit langem klar, dass die AR je nach Art durch die Eihülle oder häufig durch das Gelee, das diese Hülle umgibt, ausgelöst wird. Bei eutherischen Säugetieren wird die Bestimmung des Ortes, an dem die AR beginnt, jedoch dadurch erschwert, dass die Eihülle – die Zona pellucida – nach dem Eisprung für eine artspezifisch unterschiedliche Anzahl von Stunden vom Cumulus oophorus umgeben ist, einer mehrschichtigen Masse von Zellen, die häufig in eine hyaluronsäurereiche Matrix eingebettet ist. In frühen Studien am Meerschweinchen und an verschiedenen Nagetieren berichteten Austin und Bishop (2) von Spermien, die die AR innerhalb des Kumulus durchlaufen, und legten fälschlicherweise nahe, dass es sich bei dieser Reaktion um eine morphologische Manifestation der Spermienkapazitation handelt – eine Veränderung der Spermienmembran im weiblichen Trakt, die nur bei therischen Säugetieren auftritt und die den Spermien schließlich die Fähigkeit zur Befruchtung verleiht. Wie später im Elektronenmikroskop zu sehen war, hatten Kaninchensamen am Rande des Kumulus oophorus im Allgemeinen intakte Akrosomen, während die meisten im Inneren des Kumulus gefangenen

Einige Samen, die im Kumulus reagierten, waren dann in der Lage, die Eizelle zu befruchten.

Der Kumulus hatte zu diesem Zeitpunkt bereits eine Phase der AR durchlaufen, ebenso wie die meisten an die Zona pellucida gebundenen Samen (3). Später wurden ähnliche Beobachtungen der AR innerhalb des Kumulus bei Spermien des syrischen (4, 5) und chinesischen Hamsters (6) und sogar des Menschen (7) gemacht. Nicht lange zuvor hatte man jedoch mit der wichtigen Erkenntnis, dass die Zona pellucida (der Maus) aus drei Glykoproteinen – ZP1, ZP2 und ZP3 – besteht, begonnen, das Problem der Befruchtung auf molekularer Ebene zu definieren (8). Da kumulusfreie Eizellen der meisten Säugetiere in vivo oder in vitro befruchtet werden können, führte die ebenso aufregende Beobachtung einige Jahre später, dass die AR der Maus durch ZP3 induziert werden kann (9), zu der Ansicht, dass die Zona pellucida die AR induziert. Obwohl frühere Beobachtungen des AR innerhalb des Kumulus bei anderen Spezies in den Hintergrund zu rücken scheinen und obwohl die meisten Studien bei Mäusen, von einigen Ausnahmen abgesehen (10), mit kumulusfreien Eiern durchgeführt wurden, stand diese Auffassung von der Zona pellucida als physiologischem Auslöser des Säugetier-AR im Mittelpunkt anderer Berichte (11, 12) und ist inzwischen weit verbreitet. Daher stellen die Beobachtungen von Jin et al. (1) in dieser Hinsicht eine Rückkehr zur biologischen Realität dar. Das besondere Verdienst ihrer Studie liegt nicht nur in der Beobachtung von Vorgängen in lebenden Mausspermien. Sie zeigt, dass diese Spermien häufig die AR im Kumulus durchlaufen, bevor sie die Zona pellucida erreichen, und sie zeigt mit Hilfe einer fluoreszierenden Schwanzmarkierung auch die entscheidende Tatsache, dass solche Spermien dann befruchtet werden können.

Die Beobachtung, dass Mäusespermatozoen mit reagierten Akrosomen anschließend an der Zona pellucida haften und diese durchdringen können, hat wichtige Auswirkungen auf die Bemühungen zur Charakterisierung der Spermienkopf-Oberflächenkomponente(n), die an der Bindung zwischen Spermien und Eiern bei der Befruchtung beteiligt sind. Bei der Betrachtung weiterer Implikationen dieser Arbeit muss jedoch letztendlich gezeigt werden, dass ihre Ergebnisse die Situation während der Befruchtung in vivo repräsentieren. Trotz des Verschwindens der fluoreszierenden acrosomalen Markierung innerhalb des Kumulus wird angenommen, dass der reagierende acrosomale Panzer erhalten bleibt, bis und während sich der Spermienkopf an die Zona-Oberfläche bindet. Obwohl dies in der Literatur nicht hervorgehoben wurde, deutet ein breiter artenübergreifender Überblick über die AR darauf hin, dass das reaktive Akrosom bei eutherischen Säugetieren eine ungewöhnliche Stabilität und damit Lebensdauer aufweist, die möglicherweise durch eine unlösliche akrosomale Matrixkomponente bedingt ist. Diese Stabilität scheint eine Anpassung zu sein, die es ihm ermöglicht, zu überleben und den Spermienkopf festzuhalten, bis die Durchdringung der relativ gewaltigen, dichten Zona-Matrix beginnt.