Species composition of extant coccolithophores including twenty six new records from the southwest Pacific near New Zealand

Species composition

Een totaal van 46 extant coccolithophore taxa, waarvan er twee vertegenwoordigd zijn door zowel hetero- als holococcolietvormen, werden geïdentificeerd aan de hand van 160 stalen verzameld in 156 stations van tien surveys tussen 2009 en 2012 (Tabel 2; Figs. 2, 3 en 4). Tweeënveertig taxa waren robuuste heterococcolithoforen en 35 daarvan werden ondergebracht in 7 families van de vier ordes, Coccosphaerales, Isochrysidales, Syracosphaerales en Zygodiscales, terwijl de rest werd ondergebracht in incertae sedis (4 families) en in de holococcolithengroep volgens het schema van Young et al. (2003) en Jordan et al. (2004).

Heterococcolith en holococcolith vormen: (a) Calcidiscus leptoporus; (b) Umbilicosphaera hulburtiana; (c-g) Emiliania huxleyi, met vijf verschillende morfotypen (c, superverkalkt; d, oververkalkt; e, type A; f, type B; g; type C); h) Gephyrocapsa ericsonii; i) Gephyrocapsa muelerae; j) Gephyrocapsa oceanica; k) Gephyrocapsa ornata; l) Coccoliet van G. ornata; m) Reticulofenestra parvula; n) Reticulofenestra parvula var. tecticentrum; o) Calciosolenia brasiliensis; p) Calciosolenia murrayi; q) Acanthoica quattrrospina; r) Algirosphaera robusta; s) Anacanthoica acanthos; t) Cyrtosphaera aculeata. Schaalstaven: a-n en q-t, 1 μm; o-p, 10 μm

Heteroccolith vorm: (a) Discosphaera tubifera; (b) Palusphaera vandelii; (c) Rhabdosphaera xiphos; (d) Coccolieten van R. xiphos, met een kenmerkend sterpatroon op het distale oppervlak; (e) Syracosphaera anthos; (f) Circum-flagellaire coccolieten van S. anthos, met een prominente stekel; (g) Syracosphaera bannockii; (h) Exothecale coccoliet van S. bannockii; (i) Syracosphaera corolla; (j) Syracosphaera leptolepis; (k) Exothecale coccolieten van S. leptolepis; (l) Syracosphaera molischii type 1; (m) S. molischii type 2; (N) Syracosphaera nana; (o) Syracosphaera nodosa; (p) Syracosphaera sp. aff. S. nodosa type 2 van Kleijne; (q) Dunne cirkelvormige exothecale coccolieten van S. sp. aff. S. nodosa type 2; (r) Syracosphaera cf. orbiculus; (s) Syracosphaera ossa; (t) Syracosphaera pemmadiscus. Schaalstaven: a-t, 1 μm

Heterococcolith en holococcolith vormen: (a) Syracosphaera pulchra; (b) Syracosphaera serrata; (c) Wielvormige exothecale planolieten van S. serrata; (d) Syracosphaera tumularis; (e) Coronosphaera mediterranea; (f) Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type; (g) Helicosphaera carteri; (h) Helicosphaera carteri HOL (= Syracolithus catilliferus) (i) Helicosphaera hylina; (j) Helicosphaera wallichii; (k) Scyphosphaera apsteinii; (l) Alisphaera pinnigera; m) Polycrater galapagensis; n) Papposphaera lepida; o) Umbellosphaera tenuis type II; p) Braarudosphaera bigelowii; q) Corisphaera gracilis; r) Holococcolithophora sphaeroidea; s) Homozygosphaera arethusae; t) Poricalyptra aurisinae. Schaalstaven: A-T, 1 μm

Syracosphaerales was verreweg de grootste groep, met 23 geregistreerde soorten/taxa in drie families, Calciosoleniaceae (2), Rhabdosphaeraceae (7) en Syracosphaeraceae (14) (Tabel 2). Isochrysidales was intermediair, met 7 taxa in de familie Noëlaerhabdaceae. Zowel Coccosphaerales (twee soorten in de Calcidiscaceae) als Zygodiscales (drie soorten plus een holococcolietvorm in Helicosphaeraceae en één soort in Pontosphaeraceae) waren het minst gespecioseerd. Zes soorten (plus een holococcolietvorm van Coronosphaera mediterranea) werden echter in de drie verschillende groepen incertae sedis geplaatst, waarbij 4 soorten in de holococcolithofoorgroep werden ondergebracht.

Morfologisch kenmerk

Omdat de meeste overblijvende coccolithoforen die eerder in Nieuw-Zeeland werden gemeld, werden onderzocht met lichtmicroscopie en sommige met slechts lage resolutie SEM (bijv, Cassie 1961; Norris 1961; Burns 1973, 1975, 1977; Rhodes et al. 1993, 1994), werden de morfologische kenmerken van alle 46 hier opgenomen taxa geïllustreerd met behulp van meestal hoge-resolutie scanning-elektronenmicroscopie. SEM beelden van 42 heterococcolithoforen, inclusief de twee holococcolith vormen, werden afgebeeld in Figs. 2a-t, 3a-t en 4a-p, terwijl de 4 holococcolithoforen werden afgebeeld in Fig. 4q-t.

Van de 46 taxa geïdentificeerd uit stalen verzameld tussen 2009 en 2012, waren 26 taxa/vormen voor het eerst opgenomen (c. 57 %). Vier van deze eerste records behoorden tot de orde Isochrysidales, twaalf tot de orde Syracosphaerales, drie tot de orde Zygodiscales, nog eens drie tot de vier families van insertae sedis, en vier waren holococcolithoforen. Wat de grootte betreft, bleken de coccolieten van de 26 Nieuw-Zeelandse specimens die voor het eerst werden waargenomen (Tabel 3), in het algemeen te lijken op die welke (met enkele variaties) werden gerapporteerd door Cros en Fortuño (2002) en Young et al. (2003). In wat volgt worden enkel eenvoudige beschrijvingen gegeven van de eerste records en van een paar nieuwe morphotypes (bv, superverkalkt en sterk verkalkt) van Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay en Mohler in Hay et al. 1967 die in de regio Nieuw-Zeeland zijn aangetroffen, worden hier gepresenteerd.

Gephyrocapsa muellerae Bréhéret 1978 (Fig. 2i), coccosfeer bolvormig tot subsferisch (5-6 μm). Elliptische placolieten (2,9-3,8 μm lang) lijken qua bouw op die van Gephyrocapsa oceanica Kamptner 1943, met brug onder een geringe hoek met de lange as; centrale zone vrij klein.

Gephyrocapsa ornata Heimdal 1973 (Fig. 2k-l), coccosfeer bolvormig tot subsfeervormig (4-5 μm) (tabel 2), coccolieten vergelijkbaar met G. ericsonii McIntyre en Bé 1967 (Fig. 2h) maar met een opvallende ring van stekels rond het centrale gebied en met veel hogere brug van twee diametraal tegenover elkaar liggende platen van wisselende vorm. De brug van G. ornata staat in een lage hoek ten opzichte van de lange as.

Reticulofenestra parvula (Okada en McIntyre 1977) Biekart 1989 (Fig. 2m) en R. parvula var. tecticentrum (Okada en McIntyre 1977) Jordan en Young 1990 (Fig. 2n), coccosferen (4-6 μm) van beide soorten/variëteiten vergelijkbaar met Emiliania huxleyi (Fig. 2c-g; Tabel 2). De coccolieten van R. parvula verschilden van die van E. huxleyi door het ontbreken van spleten tussen de distale schildelementen, terwijl R. parvula var. tecticentrum van laatstgenoemde soort verschilde door het hebben van coccolieten met een overkalkt centraal gedeelte.

Anacanthoica acanthos (Schiller 1925) Deflandre 1952 (=Acanthoica) (Fig. 2s), coccosfeer eivormig (c. 6 μm), monomorf zonder stekels (Tabel 2). Coccolieten elliptisch (1,9-2,1 μm) met relatief brede rand; ring van radiale latten met centraal, breed, laag uitsteeksel (Tabel 3).

Cyrtosphaera aculeata (Kamptner 1941) Kleijne 1992 (=Acanthoica) (Fig. 2t), coccosfeer (8-10 μm) subsferisch tot langwerpig (Tabel 2). Coccolieten (2,5-2,8 μm) varimorf met enigszins naar boven gebogen rand; centrale zone met ring van radiale latten (Tabel 3). Conisch binnenste centrale gebied met uitsteeksel eindigend in papil; uitsteeksel van sommige apicale coccolieten gewijzigd in stekel.

Palusphaera vandelii Lecal 1965 emend. Norris 1984 (Fig. 3b), coccosfeer subsferisch (zonder stekels, 4,4-4,7 μm) (Tabel 2). Coccolieten met relatief lange, distale stekels en bijna cirkelvormige proxima schijf (1,5-2,0 μm) met glad middengebied naar basis van stekel (Tabel 3).

Rhabdosphaera xiphos (Deflandre en Fert 1954) Norris 1984 (Fig. 3c-d), coccosfeer subsferisch (4,0-5,8 μm) en dimorf (Tabel 2). Er is een kenmerkend sterpatroon op het distale oppervlak van cirkelvormige lichaamscoccolieten (1,3-1,9 μm) met fijne stekel en korte kraag aan de basis (Fig. 3d) (Tabel 3).

Syracosphaera anthos (Lohmann 1912) Janin 1987 (=Deutshlandia) (Fig. 3e-f), coccosfeer subsferisch (12,3-15,3 μm) en dithecate. Lichaamscoccoliet (4,5-5,8 μm) dimorf, circum-flagellaire coccoliet met grote stekel (tabellen 2 en 3).

Syracosphaera bannockii (Borsetti en Cati 1976) Cros et al. 2000 (Fig. 3g-h), coccosfeer eivormig (6,2-8,2 μm) en dithecate; lichaamscoccolieten (1,7-2,8 μm) elliptisch met buisvormige structuur; circum-flagellaire coccolieten met spitse stekel, soms licht gebogen (tabellen 2 en 3).

Syracosphaera leptolepis Kleijne en Cros 2009 (Fig. 3j-k), coccosfeer subsferisch (ca. 7,0 μm); lichaamscoccolieten (1,8-2,0 μm) breed elliptische schotels met lichte distale rand en rechte wand; centrale zone licht gewelfd met licht verhoogde, inwendige centrale structuur. Exothecale planolieten ronde schijven, centraal deel bestaande uit dextraal schuine elementen (Fig. 3k); losjes aan de coccosferen vastgehecht (Tabellen 2 en 3).

Syracosphaera nodosa Kamptner 1941 (Fig. 3o), coccosfeer eivormig (6,2-6,6 μm) en dithecate. Lichaamscoccoliet elliptisch (1,3-2,7 μm), wand relatief diep maar zonder distale flens en met karakteristieke verticale ribben op buitenoppervlak van wand (Tabellen 2 en 3). Circum-flagellaire coccolieten hebben een sterke stekel, met een schede-achtige structuur die ongeveer 80% van het proximale deel van de stekel bedekt.

Syracosphaera nodosa aff. S. sp. type 2 van Kleijne 1993 (Fig. 3p-q), coccosfeer bijna bolvormig (c. 11 μm), en dithecate (Tabel 2). Dunne en subronde buitenste coccolieten vormen een volledige buitenlaag over de lichaamscoccolieten. Centraal gedeelte van elliptische lichaamscoccolieten (2,8-2,9 μm) met radiale latten en langwerpige terp als centrale verbindingsstructuur; dunne, subronde exothecale planolieten losjes vastgehecht aan coccosfeer (Fig. 3q; Tabel 3).

Syracosphaera cf. orbiculus Okada and McIntyre 1977 (Fig. 3r), coccosfeer subsferisch (c. 7,0 μm). Lichaamscoccolieten (2,2-2,6 μm) met relatief dunne gladde wand (Tabel 2 en 3); centraal gedeelte met goed ontwikkelde verbindende uitwendige ring en vlakke, langgerekte inwendige verbindingsstructuur. Circum-flagellaire coccolieten met lange en enigszins gebogen stekel (Cros en Fortuño 2002).

Syracosphaera serrata Kleijne en Cros 2009 (Fig. 4b-c), coccosfeer (c. 9 μm) dithecate (Tabel 2). Lichaamscoccolieten breed elliptisch (2,1-2,2 μm) met onregelmatige omtrek en lage, dunne, uitwaaierende wand; centrale zone bestaande uit radiale latten en een vlak binnencentrum (Tabel 3). Exothecale coccolieten zijn wielvormige planolieten met getande rand (Fig. 4c).

Coronosphaera mediterranea HOL gracillima-type (=Calyptrolithophora gracillima (Kamptner 1941) Heimdal in Heimdal en Gaarder 1980) (Fig. 4f), holococcolietvorm. Lichaamscoccolieten (2,8-3,2 μm) hebben afgerond distaal uitsteeksel met uitlopende buis (Tabel 3), geen flens, hexagonaal maasweefsel zonder grote poriën; discontinue rand gevormd uit twee rijen kristallieten.

Helicosphaera carteri HOL (Fig. 4h), holococcolietvorm produceerde alleen kleine elliptische coccolieten (2,4-2,7 μm) (Tabel 3) met centrale piramidale stekel.

Helicosphaera hylina Gaarder 1970 (Fig. 4i) en H. wallichii (Lohmann 1902) Okada en McIntyre 1977 (Fig. 4j), coccosferen van de heterococcolith vorm van beide soorten (<15 μm) produceerden relatief grote coccoliths (5.3-6,0 μm en 8,4-10 μm respectievelijk) (Tabellen 2 en 3) die in elkaar geklemd raakten door gevleugelde flenzen, die doen denken aan die van H. carteri (Wallich 1877) Kamptner 1954. Er waren echter geen spleten in het centrale gebied van H. hylina, terwijl het centrale gebied van H. wallichii schuin gedraaide spleten heeft, in plaats van twee inline spleten zoals bij H. carteri.

Alisphaera pinnigera Kleijne et al. 2002 (Fig. 4l), coccosfeer (c. 7 μm) dimorf. Centraal gedeelte van coccolith (1,2-1,5 μm) heeft horizontale spleet (Tabellen 2 en 3). Sommige coccolieten hebben een tandvormig of plat, driehoekig uitsteeksel langs de binnenrand.

Polycrater galapagensis Manton en Oates 1980 (Fig. 4m), coccosfeer (15-16 μm) met talrijke zeer kleine coccolieten (0,6-0,7 μm) (Tabellen 2 en 3). Vierhoekig in bovenaanzicht en omgekeerd driehoekig in zijaanzicht. Coccolieten van aragoniet (Manton en Oates 1980).

Papposphaera lepida Tangen 1972 (Fig. 4n), cel bolvormig (5-6 μm), diameter van coccosfeer 14-15 μm. Basis van coccoliet (1,2-1,6 μm) subcirkelvormig tot elliptisch, centraal gedeelte met lange centrale steel die platte kegel van vier grote elementen ondersteunt die aanleiding geven tot bijna ononderbroken buitenlaag van cel.

Corisphaera gracilis Kamptner 1937 (Fig. 4q), coccosfeer subsferisch (ca. 5 μm); coccolieten (1,2-1,5 μm) met lage wand en dwarsgebogen brug over open distaal uiteinde (Tabellen 2 en 3). Proximale uiteinde lijkt verzegeld door dun laagje kristallieten.

Holococcolithophora sphaeroidea (Schiller 1913) Jordan et al. 2004 (=Calyptrosphaera) (Fig. 4r), coccosfeer eivormig (c. 10-12 μm lang) (Tabel 2). Coccolieten conisch met basale flens; distale uiteinde loopt abrupt uit in kleine projectie. Microkristallieten onregelmatig gerangschikt, gescheiden door kleine perforaties.

Homozygosphaera arethusae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Corisphaera) (Fig. 4s), coccosfeer eivormig (8-12 μm) (Tabel 2); coccoliths (1.7-2,1 μm) hebben proximale buis en robuuste, gewelfde distale brug (Tabel 3).

Poricalyptra aurisinae (Kamptner 1941) Kleijne 1991 (=Helladosphaera) (Fig. 4t), coccosfeer eivormig (c. 9,0 μm) (Tabel 2). Coccolieten elliptisch (2,3-2,5 μm) (Tabel 3), met vier langwerpige openingen en transversale, vrijwel eenlaagse richel op distale oppervlak.

Emiliania huxleyi (Lohmann 1902) Hay en Mohler in Hay et al. 1967 (Fig. 2c-g), kleine coccosfeer (3,5-5,0 μm), bolvormig tot subsferisch, met relatief grote elliptische coccolieten (2,7-3,9 μm) (Tabel 2). Cellen van de superverkalkte en sterk verkalkte vormen min of meer gelijk aan die van de andere morfotypen; beide vormen voor het eerst geregistreerd onder Type A, B en C, met name tijdens de bloei in het voorjaar van 2009 ten oosten van Nieuw-Zeeland (Fig. 2c-e).

Soortenrijkdom en verspreiding

Het totale aantal coccolithoforen dat werd geïdentificeerd aan de hand van monsters die tussen 2009 en 2012 werden verzameld, was het grootst in het oosten (46), gemiddeld in het westen (langs twee transecten in de Tasmanzee) (15), en het kleinst in het noordoosten (Bay of Plenty) en het zuiden (elk 4) van Nieuw-Zeeland (tabel 2). Tijdens de driejarige studie werden twee massale, bijna monospecifieke bloei van Emiliania huxleyi in de nabijheid van de STF geregistreerd (in het voorjaar van 2009 en de zomer van 2011) en beide werden bevestigd door de MODIS-sensor op de Aqua-satelliet van de NASA (NASA Earth Observatory 2009, 2011). Het totale aantal coccolithoforen dat bij deze twee gelegenheden werd aangetroffen, bedroeg respectievelijk 4 en 6 taxa.

In niet-bloeiomstandigheden bleek, op basis van de frequentie van voorkomen, Emiliania huxleyi het talrijkst te zijn op vrijwel alle bemonsteringsstations. De enige uitzondering was in het najaar van 2009, toen Reticulofenestra parvula het coccolithoforengeheel langs de kust van Kaikoura, ten oosten van Nieuw-Zeeland, domineerde. In niet-bloeiomstandigheden was het gemiddelde totale aantal taxa (22) dat bij vijf gelegenheden, in het voorjaar, de zomer en het najaar van 2009, het najaar van 2011 en de zomer van 2012, in het oosten werd opgetekend, groter dan het gemiddelde (7,6) dat bij drie andere gelegenheden, in de zomer van 2010, het voorjaar van 2009 en het najaar van 2011, in de rest van Nieuw-Zeeland werd opgetekend (tabel 2).

De weinige leden van de orde Isochrysidales, bijv, Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ericsonii, G. muellerae en G. oceanica, waren het wijdst verspreid en werden op de meeste bemonsteringsplaatsen waargenomen (tabel 2). Hoewel leden van het geslacht Syracosphaera over het algemeen met een lage frequentie voorkwamen (bv. S. pemmadiscus Chang 2013, S. bannockii, S. leptolepis, S. nana Okada and Mcintyre 1977 , S. nodosa, S. nodosa aff. S. sp. type 2, S. cf. orbiculus, S. ossa Loeblich and Tappan 1968 , S. serrata en S. tumularis Sánchez-Suárez 1990 ), bleken zij wijder verbreid te zijn in het oosten (14) dan in het westen (4), noordoosten en zuiden (geen) van Nieuw-Zeeland (tabel 2). Alle overige taxa bleken dunner verspreid te zijn op minder stations dan de andere twee groepen, maar over het algemeen kwamen zij ook meer voor in het oosten dan in de rest van Nieuw-Zeeland.